Botanophila

Femelle Botanophila fugax

Botanophila est un grand genre de la famille des Anthomyiidae créé par le naturaliste italien Paolo Lioy (it) en 1864 sur la base d'une seule espèce B. varicolor[2], décrite par l'entomologiste allemand Johann Wilhelm Meigen en 1826 sous le nom Anthomyia varicolor[3]. En 1923, le diptériste français Eugène Séguy classe l'espèce dans le sous-genre Chorlophila au sein du genre Hylemia[4]. En 1947, l'Américain Huckett est le premier auteur à inclure neuf autres espèces, toutes néarctiques, dans le groupe des Botanophila qu'il considère comme un sous-genre de Hylemyia. En 1970, le taxonomiste allemand Willi Hennig, à la base de la taxonomie moderne et de celle des Diptères, érige Botanophila au rang de genre à part entière à partir d'un petit groupe d'espèces étroitement apparentées à varicolor et place un groupe d'espèces apparentées beaucoup plus important au sein du genre Pegohylemyia Schnabl, 1911[5]. En 1983, le Danois Michelsen propose un concept élargi du genre Botanophila en considérant le genre Pegohylemyia comme synonyme junior[6]. En 2022, 278 espèces sont décrites et acceptées dans le monde[1], 70 en Europe[7] et 25 sur l'ensemble du territoire français[8].

Mâle Botanophila striolata.

Édéage du mâle Botanophila latifrons

Comme ses congénères de la famille des Anthomyiidae, le genre Botanophila est représenté par des petites mouches robustes de couleur terne, jamais métalliques. Les yeux sont écartés chez la femelle et rapprochés chez le mâle. Cette famille se distingue essentiellement par la nervure alaire A1 prolongée jusqu'à la marge et la sous-costale presque rectiligne[9].

Dans le genre Botanophila, les adultes ont des habitus assez variés. Ils ont pour morphologie commune leurs pattes généralement fortement velues et les appareils génitaux du mâle, le genitalia, non sclérotisé par endroits. C'est également l'étude de l'édéage qui permet de les distinguer du genre Delia[10] - [11]. L'étude de la répartition des soies sur les pattes, la chétotaxie, est un moyen de détermination moins intrusif mais moins certain. Ainsi, les femelles Botanophila se distinguent des Delia par un tibia orné de 2 ou 3 soies postéro-dorsales ainsi qu'un occiput et une costa (la nervure alaire principale), ornés de nombreuses soies[10]. Les caractères apomorphiques des genitalia du mâle sont partagés avec un seul autre groupe de petits Anthomyiidae trapus, le genre Chiastocheta, intimement associés au Trolle d'Europe[11]. Au sein du genre Botanophila, les femelles, les larves et les pupes ne sont pas déterminables, seuls les mâles le sont grâce à l'analyse de leur édéage et dans une moindre mesure de leur arista[10] - [11].

Ovaires du Séneçon de Jacob parasités par Botanophila seneciella[12].

Larve de Botanophila seneciella.

Les détails du cycle de vie de Botanophila ne sont connus que pour un petit pourcentage d'espèces et principalement pour les espèces issues d'Europe. Les larves sont en général phytophages, se nourrissant souvent d'organes spécifiques comme les jeunes-pousses, les rosettes, les parties florales en développement et les graines. L'infestation est généralement monospécifique, les plantes hôtes appartenant à un seul genre, voire à quelques genres apparentés[11].

Par exemple, la mouche de la laitue (Botanophila gnava) pond ses œufs individuellement sur un capitule de laitue de juillet à mi-septembre. La larve se nourrit des graines et passe l'hiver dans le sol sous forme de pupe. L'espèce est univoltine[13].

Stroma d'Epichloe sp. formé sur une graminée, montrant la chambre à couvain et les pistes d'alimentation des larves d'une mouche Botanophila.

Un groupe d'espèces de Botanophila a établi une association spécialisée avec les structures reproductives de champignons infectant les graminées du genre Epichloe. Les fructifications de ce champignon, nommées stroma, apparaissent au printemps sur les tiges et sont visitées par les mouches femelles qui s'y nourrissent et y pondent. Les larves de mouches se développent et se nourrissent d'abord des fructifications et des spores du champignon, et plus tard également des tissus herbacés incorporés dans le stroma. Tout en explorant les sites de ponte, les femelles agissent comme vecteur des gamètes fongiques nommées spermaties. Les spermaties sont ingérées intactes par les mouches femelles et sont déposées activement sur les stromas avec les excréments, ce qui entraîne une fécondation croisée du champignon. Les mouches Botanophila sont spécifiquement attirées par des composés volatils produits par les stromas, le plus important étant un alcool sesquiterpénique nommé chokol K, sans que cette attirance soit spécifique à une espèce de Botanophila en particulier[11] - [14].

Botanophila latifrons.

Les espèces concernées par cette relation sont en Europe Botanophila phrenione, B. dissecta, B. laterella, B. latifrons, B. lobata et B. cuspidata. En Amérique du Nord, se trouve également B. lobata auquel s'ajoutent deux autres espèces[11] - [14].

L'aire de répartition géographique des Botanophila spp. associées à Epichloë semble suivre la distribution de leurs hôtes et a été documentée pour plus de 50 espèces de graminées de 18 pays d'Europe, d'Asie et d'Amérique du Nord. Jusqu'à quatre espèces différentes de Botanophila peuvent être présentes sur des sites[11].

Cette relation est considérée comme un mutualisme symbiotique similaire à l'interaction des prédateurs pollinisateurs comme les guêpes du figuier de la famille des Agaonidae avec leur hôte, ce qui est unique dans le règne fongique. Cette association semble plutôt stable. Cependant, le taux de mortalité larvaire a tendance à augmenter avec la densité d'œufs de Botanophila sur un stroma[15]. De plus, la relation entre la mouche Botanophila et le champignon Epichloe est limitée par le parasite sexuel bactérien du genre Wolbachia qui diminue drastiquement la présence de mâles et par conséquent la fécondation des femelles. Une hypothèse voudrait que les Epichloe puissent moduler le développement de la bactérie entomopathogène par la production d'agents antimicrobiens, ce qui induirait une réponse à la surexploitation des larves et une stabilisation dans la relation Epichloe-Botanophila[16]

Néanmoins, aucune spécificité des mouches pour des espèces d'hôtes d'Epichloë particulières n'est mise en évidence, ni aucune coévolution entre les champignons et les mouches[11]. D'autre part, les champignons ont également la capacité de se reproduire de façon asexuée[17], et inversement, les larves de mouches se développent parfois sur des stromas non fertilisés ou même migrent dans la tige de la graminée comme c'est la cas chez B. laterella[11].

Liste des espèces présentes sur l'ensemble du territoire français selon INPN (5 mai 2022)[8] :

Liste des espèces selon GBIF (5 mai 2022)[1] :

• (it) Lioy, P., « I ditteri distribuiti secundo un nuovo metodo di classificazione naturale », Atti del Reale Instituto Veneto di Scienze, Lettere ed Arti, vol. 3, n^o 9,‎ 1864, p. 989–1027

• (en) Référence Animal Diversity Web : Botanophila (consulté le 5 mai 2022)
• (en) Référence BioLib : Botanophila Lioy, 1864 (consulté le 5 mai 2022)
• (en) Référence Catalogue of Life : Botanophila (consulté le 5 mai 2022)
• (fr+en) Référence EOL : Botanophila (consulté le 5 mai 2022)
• (en) Référence Fauna Europaea : Botanophila Lioy, 1864 (consulté le 5 mai 2022)
• (fr+en) Référence GBIF : Botanophila Lioy, 1864 (consulté le 5 mai 2022)
• (fr) Référence INPN : Botanophila Lioy, 1864 (TAXREF) (consulté le 5 mai 2022)
• (en) Référence IRMNG : Botanophila Lioy, 1864 (consulté le 5 mai 2022)
• (fr+en) Référence ITIS : Botanophila (consulté le 5 mai 2022)
• (en) Référence OEPP : Botanophila (consulté le 5 mai 2022)
• (en) Référence The Taxonomicon : Botanophila Lioy, 1864 (consulté le 5 mai 2022)