Azotobacter

Les bactéries du genre Azotobacter sont dites diazotrophes, c'est-à-dire qu’elles peuvent fixer l’azote atmosphérique à l'état libre, contrairement à celle du genre Rhizobium qui doivent être associées aux légumineuses pour pouvoir réaliser cette fixation. Elles sont chimioorganotrophes, aérobies. Azotobacter vinelandii possèdent plusieurs spécificités, notamment la capacité de fixer l’azote atmosphérique en présence d’oxygène.

Pour cela, elle synthétise une protéine FeSII, aussi appelée protéine Shethna qui grâce à ses acides aminés lysine et histidine, protège la nitrogénase de l’oxygène. Cependant, ces bactéries non symbiotiques fixent environ 100 fois moins d’azote atmosphérique que celles qui le sont. Également, pour fixer cet azote atmosphérique, elles ont besoin d’énergie et d’un pouvoir réducteur conséquent. Ainsi, pour fixer un gramme d’azote, il leur faut environ 8 à 12 grammes de glucose et ceux-ci sont fournis par la dégradation des déchets organiques dont les bactéries disposent dans leur environnement. Les bactéries symbiotiques sont avantagées pour la fixation de l’azote grâce à l’environnement dans lequel elles se trouvent. En effet, les nodules racinaires sont des lieux peu riche en oxygène et fortement concentrés en produit de la photosynthèse, ce qui leur est doublement favorable. Ces dernières ont également une molécule protégeant la nitrogénase de l’action de l’oxygène : la léghémoglobine.

Une autre particularité de ces bactéries est qu’elles ne synthétisent non pas une seule nitrogénase mais 3 types de nitrogénases différentes. Ces protéines sont constituées de deux parties protéiques appelée dinitrogénase et dinitrogénase réductase. La première contient du fer et du molybdène (cofacteur FeMo), qui permet la réduction de l’azote moléculaire en ammoniaque. Elle est formée également d'un tétramère α₂β₂ avec α d'un poids de 59 kDa et β de 54 kDa. La deuxième permet à la dinitrogénase de fonctionner en lui transférant des électrons en présence d’ATP. Ces électrons, pour Azotobacter vinelandii, proviennent d'une flavodoxine. Cette dinitrogénase réductase est formée d'un dimère γ₂ avec γ ayant un poids moléculare de 30 à 32 kDa. Les électrons de la dinitrogénase réductase sont transmis un à un au cofacteur FeMo de la dinitrogénase, et ce jusqu'à ce que ce dernier puisse réduire en une seule fois N₂. Il faut savoir que pour qu’elle fonctionne, il faut environ 12 à 16 molécules d’ATP à la nitrogénase pour fixer une molécule de diazote. Il existe une autre forme contenant du vanadium (Vfe) à la place du molybdène (toutefois moins efficace que celle contenant le molybdène) et même des nitrogénase contenant uniquement du fer (FeFe) dans sa composition. Celle-ci est encore moins efficace que les deux autres. Mais du point de vue génétique, les gènes de structure de ces enzymes sont légèrement différents, mais permettent tout de même la synthèse d’enzymes qui sont similaires à celle conventionnelle.

L'équation de l'assimilation de l'azote atmosphérique est la suivante:

N₂+8_e+8H⁺+16ATP→2NH₃+H₂+16ADP+16Pi

La compréhension du mécanisme de fixation de l’azote par ces bactéries présente un intérêt pour l’agriculture car Azotobacter participe à la fertilisation du sol.

• Azotobacter armeniacus
• Azotobacter beijerinckii
• Azotobacter chroococcum
• Azotobacter nigricans
• Azotobacter salinestris
• Azotobacter vinelandii

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