Torpeur
La torpeur est un phĂ©nomĂšne physiologique associĂ© Ă un ralentissement du mĂ©tabolisme gĂ©nĂ©ral chez certaines espĂšces Ă la suite d'un stress qui peut durer de quelques heures Ă plusieurs jours et se finit Ă lâĂ©veil de lâanimal.
Les animaux considérés comme pouvant entrer en torpeur sont multiples parmi les oiseaux et les mammifÚres. On compte parmi ces derniers les vautours, les colibris, les chauve-souris, les hamsters et les écureuils.
DĂ©finition
La torpeur peut souvent ĂȘtre associĂ©e Ă dâautres phĂ©nomĂšnes tels que lâhibernation et lâestivation. Ces termes se dĂ©finissent de la façon suivante:
La torpeur est le comportement des vertĂ©brĂ©s principalement des oiseaux et des mammifĂšres qui rĂ©duit leur mĂ©tabolisme pour lâĂ©nergie et l'eau, leur tempĂ©rature corporelle et d'autres fonctions physiologiques Ă un niveau infĂ©rieur de façon rĂ©gulĂ©e[1] - [2]. En torpeur, dans le cas de certains endothermes, la tempĂ©rature corporelle peut baisser en gĂ©nĂ©ral de 2 degrĂ©s Ă 35 degrĂ©s et la durĂ©e de la torpeur peut varier de quelques minutes Ă plusieurs semaines du fait que cela varie beaucoup dâune espĂšce Ă lâautre[3] - [4]. GrĂące Ă la torpeur, certains animaux peuvent s'adapter aux environnements extĂ©rieurs peu propices tels que le manque de nourriture et les tempĂ©ratures extrĂȘmes, en rĂ©duisant la demande dâĂ©nergie et d'eau nĂ©cessaire au maintien de la tempĂ©rature corporelle et de l'homĂ©ostasie physiologique lorsque la migration n'est pas pratique[4]. Aussi, il est possible pour un animal dâentrer en torpeur pour se prĂ©server. Par exemple, il a Ă©tĂ© observĂ© que les Ă©cureuils de terre et les marmottes gravement malades peuvent entrer en torpeur quelques jours avant leur mort[5].
Lâhibernation est une torpeur saisonniĂšre qui se passe normalement de lâautomne Ă lâĂ©tĂ© et qui peut ne pas sâĂ©tendre Ă toute la durĂ©e de cette saison. Ce phĂ©nomĂšne est plus courant chez les animaux de petite taille mais certaines exceptions peuvent s'observer, câest le cas de certains ours[1].
Lâestivation est une pĂ©riode de torpeur qui se passe Ă lâĂ©tĂ© ou lors de tempĂ©rature Ă©levĂ©e. Ce phĂ©nomĂšne semble ĂȘtre induit par lâaccĂšs restreint Ă lâeau et le manque de nourriture dĂ» Ă de hautes tempĂ©ratures[1]. Les vautours tout comme les colibris sont des exemples dâanimaux qui font de lâestivation[6].
Ăvolution
La torpeur des mammifĂšres a Ă©voluĂ© sous l'influence d'une pression sĂ©lective. Cette pression sĂ©lective a conduit certains mammifĂšres Ă utiliser des mĂ©canismes qui abaissent la tempĂ©rature corporelle, rĂ©duisent le taux mĂ©tabolique et les besoins Ă©nergĂ©tiques en rĂ©ponse entre autres Ă la faible tempĂ©rature ambiante ainsi quâĂ la faible opportunitĂ© dâobtenir de la nourriture[4] - [7]. D'autre part, les diffĂ©rences dans la durĂ©e de la torpeur correspondent aux conditions physiologiques et environnementales de l'animal. Les animaux qui pratiquent la torpeur quotidienne sont gĂ©nĂ©ralement de petite taille, ce qui signifie qu'ils ont un faible pourcentage de graisse corporelle et ne peuvent pas maintenir un Ă©tat hypothermique prolongĂ© et donc, doivent conserver leur comportement quotidien de recherche de nourriture au niveau du sol. Pour cette raison, leur rythme circadien endogĂšne doit agir comme un Ă©veil dans l'Ă©tat de torpeur pour assurer un moment actif durant la journĂ©e[8]. Les animaux en hibernation ont tendance Ă avoir des niveaux Ă©levĂ©s de graisse corporelle, qui peut ĂȘtre utilisĂ©e comme source d'Ă©nergie dans l'Ă©tat de dormance[9] - [10].
Classification
La torpeur peut ĂȘtre divisĂ©e en torpeur courte et torpeur longue, en fonction de la durĂ©e nĂ©cessaire Ă la suppression des activitĂ©s physiologiques. La torpeur courte est un Ă©tat de changement de tempĂ©rature quotidien chez un animal endothermique, allant de 3 Ă 12 heures, et est souvent appelĂ©e torpeur quotidienne, ou torpeur superficielle. La torpeur longue est un Ă©tat de torpeur continue pendant plusieurs jours, avec une pĂ©riode de torpeur moyenne de plus d'une semaine, et peut aussi ĂȘtre identifiĂ©e comme une torpeur profonde. Dans de premiĂšres Ă©tudes au sujet de dormances chez les animaux , l'estivation chez les animaux a Ă©tĂ© Ă©galement qualifiĂ©e de torpeur superficielle[11].
La classification gĂ©nĂ©rale de la torpeur en torpeur quotidienne et hibernation repose principalement sur la diffĂ©rence de durĂ©e de la torpeur, mais aussi sur d'autres raisons. PremiĂšrement, les Ă©tudes actuelles montrent qu'une seule espĂšce d'animal hĂ©tĂ©rothermique quotidien (Elephantulus myurus) est capable d'entrer dans la torpeur pendant plusieurs jours; deuxiĂšmement, il est possible de distinguer les animaux hĂ©tĂ©rothermiques quotidiens des hibernants sur la base du degrĂ© minimal de tempĂ©rature corporelle et du taux mĂ©tabolique minimal de l'organisme pendant la torpeur[4]. La raison la plus importante est que le rythme circadien endogĂšne joue encore un rĂŽle majeur dans la rĂ©gulation de la torpeur quotidienne, de sorte que les animaux se rĂ©veillent rĂ©guliĂšrement de la torpeur sur une base quotidienne[12]. Chez les animaux hibernants, le rythme circadien est supprimĂ©, voire cesse complĂštement de fonctionner pendant l'hibernation. Chez certains hibernants, du moins dans les hibernations oĂč ils subissent des tempĂ©ratures ambiantes plus basses, ils ne sont pas affectĂ©s par les rythmes circadiens endogĂšnes. Les rythmes circadiens endogĂšnes des animaux hibernants ne sont relancĂ©s qu'Ă la fin de l'hibernation[10].
LâentrĂ©e en torpeur
Les principaux facteurs environnementaux exogĂšnes qui peuvent induire lâentrĂ©e en torpeur sont la photopĂ©riode, la tempĂ©rature ambiante et les ressources alimentaires. Ceci peut aussi expliquer la prĂ©sence parfois rythmique et saisonniĂšre de la torpeur[12] - [13] - [14]. L'ablation de la glande pinĂ©ale soit la glande qui sĂ©crĂšte la mĂ©latonine peut induire une diminution de la frĂ©quence dâentrĂ©e en torpeur[12] et mĂȘme supprimer la capacitĂ© dâentrĂ©e en torpeur de certains animaux tels que le hamster russe[15] - [13].
Physiologie en Ă©tat de torpeur
Autant pour les mammifĂšres Ă torpeur courte que les hibernants, le taux de mĂ©tabolisme minimal en torpeur s'abaisse davantage au fur et Ă mesure que la masse corporelle augmente[4]. Pour la majoritĂ© des espĂšces, le stress cellulaire causĂ© par lâentrĂ©e en torpeur active des protĂ©ines de stress et dâautres voies de signalisation qui agissent de façon Ă prĂ©server les tissus des organismes[16]. Par exemple, en conditions de froid extrĂȘme, la grenouille des bois augmente ses niveaux dâurĂ©e, un produit cryoprotecteur qui stabilise les cellules membranaires lui permettant donc de survivre jusquâĂ -20°C[17].
Activités en état de torpeur
Le comportement des espĂšces en Ă©tat de torpeur peut largement varier. Alors que lâours noir et le grizzly nâaccomplissent aucune des activitĂ©s de base comme manger et uriner[18], de nombreux microchiroptĂšres mĂąles ont la capacitĂ© de sâĂ©veiller temporairement durant la pĂ©riode de torpeur pour sâaccoupler avec les femelles qui, elles, maintiennent la torpeur[19].
La sortie de la torpeur
La torpeur a Ă©voluĂ© de maniĂšre adaptative pour que la sortie de la torpeur corresponde au moment oĂč les conditions exogĂšnes sont favorables[20] . Pour de nombreuses espĂšces, dont le spermophile du Columbia, lâĂ©mergence de cet Ă©tat de torpeur correspond au dĂ©but de la pĂ©riode reproductive et dâabondance vĂ©gĂ©tale[21].
Références
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