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Torpeur

La torpeur est un phĂ©nomĂšne physiologique associĂ© Ă  un ralentissement du mĂ©tabolisme gĂ©nĂ©ral chez certaines espĂšces Ă  la suite d'un stress qui peut durer de quelques heures Ă  plusieurs jours et se finit Ă  l’éveil de l’animal.  

Les animaux considĂ©rĂ©s comme pouvant entrer en torpeur sont multiples parmi les oiseaux et les mammifĂšres. On compte parmi ces derniers les vautours, les colibris, les chauve-souris, les hamsters et les Ă©cureuils.  

Tamia en situation de torpeur

DĂ©finition

La torpeur peut souvent ĂȘtre associĂ©e Ă  d’autres phĂ©nomĂšnes tels que l’hibernation et l’estivation. Ces termes se dĂ©finissent de la façon suivante:

La torpeur est le comportement des vertĂ©brĂ©s principalement des oiseaux et des mammifĂšres qui rĂ©duit leur mĂ©tabolisme pour l’énergie et l'eau, leur tempĂ©rature corporelle et d'autres fonctions physiologiques Ă  un niveau infĂ©rieur de façon rĂ©gulĂ©e[1] - [2]. En torpeur, dans le cas de certains endothermes, la tempĂ©rature corporelle peut baisser en gĂ©nĂ©ral de 2 degrĂ©s Ă  35 degrĂ©s et la durĂ©e de la torpeur peut varier de quelques minutes Ă  plusieurs semaines du fait que cela varie beaucoup d’une espĂšce Ă  l’autre[3] - [4]. GrĂące Ă  la torpeur, certains animaux peuvent s'adapter aux environnements extĂ©rieurs peu propices tels que le manque de nourriture et les tempĂ©ratures extrĂȘmes, en rĂ©duisant la demande d’énergie et d'eau nĂ©cessaire au maintien de la tempĂ©rature corporelle et de l'homĂ©ostasie physiologique lorsque la migration n'est pas pratique[4]. Aussi, il est possible pour un animal d’entrer en torpeur pour se prĂ©server. Par exemple, il a Ă©tĂ© observĂ© que les Ă©cureuils de terre et les marmottes gravement malades peuvent entrer en torpeur quelques jours avant leur mort[5].

L’hibernation est une torpeur saisonniĂšre qui se passe normalement de l’automne Ă  l’étĂ© et qui peut ne pas s’étendre Ă  toute la durĂ©e de cette saison. Ce phĂ©nomĂšne est plus courant chez les animaux de petite taille mais certaines exceptions peuvent s'observer, c’est le cas de certains ours[1].

L’estivation est une pĂ©riode de torpeur qui se passe Ă  l’étĂ© ou lors de tempĂ©rature Ă©levĂ©e. Ce phĂ©nomĂšne semble ĂȘtre induit par l’accĂšs restreint Ă  l’eau et le manque de nourriture dĂ» Ă  de hautes tempĂ©ratures[1]. Les vautours tout comme les colibris sont des exemples d’animaux qui font de l’estivation[6].

Évolution

La torpeur des mammifĂšres a Ă©voluĂ© sous l'influence d'une pression sĂ©lective. Cette pression sĂ©lective a conduit certains mammifĂšres Ă  utiliser des mĂ©canismes qui abaissent la tempĂ©rature corporelle, rĂ©duisent le taux mĂ©tabolique et les besoins Ă©nergĂ©tiques en rĂ©ponse entre autres Ă  la faible tempĂ©rature ambiante ainsi qu’à la faible opportunitĂ© d’obtenir de la nourriture[4] - [7]. D'autre part, les diffĂ©rences dans la durĂ©e de la torpeur correspondent aux conditions physiologiques et environnementales de l'animal. Les animaux qui pratiquent la torpeur quotidienne sont gĂ©nĂ©ralement de petite taille, ce qui signifie qu'ils ont un faible pourcentage de graisse corporelle et ne peuvent pas maintenir un Ă©tat hypothermique prolongĂ© et donc, doivent conserver leur comportement quotidien de recherche de nourriture au niveau du sol. Pour cette raison, leur rythme circadien endogĂšne doit agir comme un Ă©veil dans l'Ă©tat de torpeur pour assurer un moment actif durant la journĂ©e[8]. Les animaux en hibernation ont tendance Ă  avoir des niveaux Ă©levĂ©s de graisse corporelle, qui peut ĂȘtre utilisĂ©e comme source d'Ă©nergie dans l'Ă©tat de dormance[9] - [10].

Ours noir en hibernation

Classification

La torpeur peut ĂȘtre divisĂ©e en torpeur courte et torpeur longue, en fonction de la durĂ©e nĂ©cessaire Ă  la suppression des activitĂ©s physiologiques. La torpeur courte est un Ă©tat de changement de tempĂ©rature quotidien chez un animal endothermique, allant de 3 Ă  12 heures, et est souvent appelĂ©e torpeur quotidienne, ou torpeur superficielle. La torpeur longue est un Ă©tat de torpeur continue pendant plusieurs jours, avec une pĂ©riode de torpeur moyenne de plus d'une semaine, et peut aussi ĂȘtre identifiĂ©e comme une torpeur profonde. Dans de premiĂšres Ă©tudes au sujet de dormances chez les animaux , l'estivation chez les animaux a Ă©tĂ© Ă©galement qualifiĂ©e de torpeur superficielle[11].

La classification gĂ©nĂ©rale de la torpeur en torpeur quotidienne et hibernation repose principalement sur la diffĂ©rence de durĂ©e de la torpeur, mais aussi sur d'autres raisons. PremiĂšrement, les Ă©tudes actuelles montrent qu'une seule espĂšce d'animal hĂ©tĂ©rothermique quotidien (Elephantulus myurus) est capable d'entrer dans la torpeur pendant plusieurs jours; deuxiĂšmement, il est possible de distinguer les animaux hĂ©tĂ©rothermiques quotidiens des hibernants sur la base du degrĂ© minimal de tempĂ©rature corporelle et du taux mĂ©tabolique minimal de l'organisme pendant la torpeur[4]. La raison la plus importante est que le rythme circadien endogĂšne joue encore un rĂŽle majeur dans la rĂ©gulation de la torpeur quotidienne, de sorte que les animaux se rĂ©veillent rĂ©guliĂšrement de la torpeur sur une base quotidienne[12]. Chez les animaux hibernants, le rythme circadien est supprimĂ©, voire cesse complĂštement de fonctionner pendant l'hibernation. Chez certains hibernants, du moins dans les hibernations oĂč ils subissent des tempĂ©ratures ambiantes plus basses, ils ne sont pas affectĂ©s par les rythmes circadiens endogĂšnes. Les rythmes circadiens endogĂšnes des animaux hibernants ne sont relancĂ©s qu'Ă  la fin de l'hibernation[10].

L’entrĂ©e en torpeur

Les principaux facteurs environnementaux exogĂšnes qui peuvent induire l’entrĂ©e en torpeur sont la photopĂ©riode, la tempĂ©rature ambiante et les ressources alimentaires. Ceci peut aussi expliquer la prĂ©sence parfois rythmique et saisonniĂšre de la torpeur[12] - [13] - [14]. L'ablation de la glande pinĂ©ale soit la glande qui sĂ©crĂšte la mĂ©latonine peut induire une diminution de la frĂ©quence d’entrĂ©e en torpeur[12] et mĂȘme supprimer la capacitĂ© d’entrĂ©e en torpeur de certains animaux tels que le hamster russe[15] - [13].

Physiologie en Ă©tat de torpeur

Autant pour les mammifĂšres Ă  torpeur courte que les hibernants, le taux de mĂ©tabolisme minimal en torpeur s'abaisse davantage au fur et Ă  mesure que la masse corporelle augmente[4]. Pour la majoritĂ© des espĂšces, le stress cellulaire causĂ© par l’entrĂ©e en torpeur active des protĂ©ines de stress et d’autres voies de signalisation qui agissent de façon Ă  prĂ©server les tissus des organismes[16]. Par exemple, en conditions de froid extrĂȘme, la grenouille des bois augmente ses niveaux d’urĂ©e, un produit cryoprotecteur qui stabilise les cellules membranaires lui permettant donc de survivre jusqu’à -20°C[17].

Sortie de son hibernation, la marmotte cherche des feuilles pour tapisser son terrier.

Activités en état de torpeur

Le comportement des espĂšces en Ă©tat de torpeur peut largement varier. Alors que l’ours noir et le grizzly n’accomplissent aucune des activitĂ©s de base comme manger et uriner[18], de nombreux microchiroptĂšres mĂąles ont la capacitĂ© de s’éveiller temporairement durant la pĂ©riode de torpeur pour s’accoupler avec les femelles qui, elles, maintiennent la torpeur[19].

La sortie de la torpeur

La torpeur a Ă©voluĂ© de maniĂšre adaptative pour que la sortie de la torpeur corresponde au moment oĂč les conditions exogĂšnes sont favorables[20] . Pour de nombreuses espĂšces, dont le spermophile du Columbia, l’émergence de cet Ă©tat de torpeur correspond au dĂ©but de la pĂ©riode reproductive et d’abondance vĂ©gĂ©tale[21].

Références

  1. (en) Fritz Geiser, « Hibernation, Daily Torpor and Estivation in Mammals and Birds: Behavioral Aspects☆ », dans Encyclopedia of Animal Behavior (Second Edition), Academic Press, (ISBN 978-0-12-813252-4, DOI 10.1016/b978-0-12-809633-8.20755-3, lire en ligne), p. 571–578
  2. (en) McGuire N.L., Calisi R.M., et Bentley G.E., « Seasonality: Hormones and Behavior », Encyclopedia of Animal Behavior, volume 3,‎ , p. 108-118
  3. Lawrence C. H. Wang et Michael W. Wolowyk, « Torpor in mammals and birds », Canadian Journal of Zoology, vol. 66, no 1,‎ , p. 133–137 (ISSN 0008-4301 et 1480-3283, DOI 10.1139/z88-017, lire en ligne, consultĂ© le )
  4. (en) Thomas Ruf et Fritz Geiser, « Daily torpor and hibernation in birds and mammals », Biological Reviews, vol. 90, no 3,‎ , p. 891–926 (ISSN 1469-185X, PMID 25123049, PMCID PMC4351926, DOI 10.1111/brv.12137, lire en ligne, consultĂ© le )
  5. David E. Davis, « Pitfalls in the use of ground squirrels for research on hibernation », Canadian Journal of Zoology, vol. 62, no 8,‎ , p. 1656–1658 (ISSN 0008-4301 et 1480-3283, DOI 10.1139/z84-241, lire en ligne, consultĂ© le )
  6. (en) Nicole Sault, « How Hummingbird and Vulture Mediate Between Life and Death In Latin America », Journal of Ethnobiology, vol. 36, no 4,‎ , p. 783–806 (ISSN 0278-0771 et 2162-4496, DOI 10.2993/0278-0771-36.4.783, lire en ligne, consultĂ© le )
  7. H. Craig Heller et Norman F. Ruby, « Sleep and Circadian Rhythms in Mammalian Torpor », Annual Review of Physiology, vol. 66, no 1,‎ , p. 275–289 (ISSN 0066-4278, DOI 10.1146/annurev.physiol.66.032102.115313, lire en ligne, consultĂ© le )
  8. Stan L. Lindstedt et Mark S. Boyce, « Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals », The American Naturalist, vol. 125, no 6,‎ , p. 873–878 (ISSN 0003-0147, lire en ligne, consultĂ© le )
  9. Murray M. Humphries, Donald W. Thomas et Donald L. Kramer, « The Role of Energy Availability in Mammalian Hibernation: A Cost‐Benefit Approach », Physiological and Biochemical Zoology, vol. 76, no 2,‎ , p. 165–179 (ISSN 1522-2152, DOI 10.1086/367950, lire en ligne, consultĂ© le )
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  17. Jon P. Costanzo, M. Clara F. do Amaral, Andrew J. Rosendale et Richard E., Jr Lee, « Hibernation physiology, freezing adaptation and extreme freeze tolerance in a northern population of the wood frog », Journal of Experimental Biology, vol. 216, no 18,‎ , p. 3461–3473 (ISSN 0022-0949, DOI 10.1242/jeb.089342, lire en ligne, consultĂ© le )
  18. Ralph A. Nelson, G. Edgar Folk, Egbert W. Pfeiffer et John J. Craighead, « Behavior, Biochemistry, and Hibernation in Black, Grizzly, and Polar Bears », Bears: Their Biology and Management, vol. 5,‎ , p. 284–290 (ISSN 1936-0614, DOI 10.2307/3872551, lire en ligne, consultĂ© le )
  19. (en) Serge Daan, « Activity during natural hibernation in three species of Vespertilionid bats », Netherlands Journal of Zoology, vol. 23, no 1,‎ , p. 1–71 (ISSN 0028-2960, lire en ligne, consultĂ© le )
  20. (en) Ruf Thomas, Stephan Steinlechner, et Gerhard Heldmaier, « Rhythmicity of body temperature and torpor in the Djungarian hamster, Phodopus sungorus », Living in the Cold II,‎ , p. 53-61 (lire en ligne)
  21. (en) J. E. Lane, L. E. B. Kruuk, A. Charmantier et J. O. Murie, « A quantitative genetic analysis of hibernation emergence date in a wild population of Columbian ground squirrels », Journal of Evolutionary Biology, vol. 24, no 9,‎ , p. 1949–1959 (ISSN 1420-9101, DOI 10.1111/j.1420-9101.2011.02334.x, lire en ligne, consultĂ© le )
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