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Reproduction des coraux

La reproduction des coraux est le mode de multiplication des différentes espèces de coraux.

Les scléractiniaires appelés ci-après coraux peuvent être gonochoriques (dioïques, ou unisexuées), c'est-à-dire possédant des colonies mâles et femelles distinctes, et où la progéniture est le résultat de la fusion des gamètes. Ils peuvent également être hermaphrodites, possédant à la fois des organes reproducteurs mâles et femelles, parfois appelé monoïques. L'autofécondation est peu fréquente parmi les coraux. Les coraux peuvent se reproduire de manière sexuée ou asexuée et les stratégies de reproduction varient en fonction des espèces. Certains coraux pratiquent une ponte synchrone appelée plus communément « neige à l'envers » ou « ponte en masse ».

Histoire

La plupart des coraux se reproduisant sur un temps très court, quelques jours par an seulement, la brièveté de ce phénomène et son caractère nocturne sont probablement les causes de ce que son étude est relativement récente. Phénomène connu dès les années 1930, ce n'est qu'en 1981 qu'une équipe de chercheurs de l'université James-Cook opérant sur la Grande barrière de corail observe pour la première fois la ponte des coraux en milieu naturel ; phénomène également décrit pour la première fois par Pascale Joannot en 1989 en Nouvelle-Calédonie.

Maturité sexuelle

Les coraux peuvent n'atteindre leur maturité sexuelle qu'après plusieurs années. Selon Connell (1973)[1], deux raisons pourraient expliquer cette particularité :

  • « la taille de l'ensemble de la colonie dĂ©termine le moment oĂą une partie de son Ă©nergie va ĂŞtre dĂ©tournĂ©e pour la production de gamètes ». La taille minimale Ă  atteindre avant de pouvoir dĂ©velopper les fonctions de reproduction serait ainsi inscrite dans le patrimoine gĂ©nĂ©tique de chaque espèce[2]. Par exemple, les colonies de Montastrea annularis ne sont pas matures avant d'avoir atteint 85 cm2 de surface, soit l'âge de 4-5 ans[3].
  • « chaque polype a besoin d'un certain temps pour atteindre sa maturitĂ© sexuelle, après quoi, il continue Ă  ĂŞtre sexuellement mĂ»r pendant de nombreuses annĂ©es ».

La maturité sexuelle et le potentiel de reproduction des coraux peuvent être influencés par des facteurs biotiques ou abiotiques. À la suite d'un évènement climatique (cyclone, tempête, etc.), les coraux peuvent se briser. Cette fragmentation engendre un arrêt de l'activité sexuelle leur permettant de consacrer toute l'énergie nécessaire dans la reconstruction de la partie endommagée. D'autres facteurs tels que le blanchissement des coraux[4], le réchauffement climatique et l'augmentation de la température océanique[5] - [6] ou bien les diverses pollutions anthropiques[7] - [8] peuvent également affecter les fonctions reproductrices. Des expériences réalisées sur trois espèces de coraux au Japon (Goniastrea aspera, Favites chinensis, Platygyra ryukyuensis), montrent qu'un taux de 0,5 mg/l de sulfate de cuivre inhibe toute activité de fécondation[2].

Reproduction sexuée

La majorité des coraux se reproduisent de manière sexuée. Environ 75 % des coraux sont hermaphrodites, les autres forment des colonies ou des individus solitaires dont le sexe est séparé. La reproduction sexuée des coraux fait intervenir des cellules reproductrices mâles et femelles qui, selon les espèces, se rencontrent soit dans le milieu (fécondation externe) soit dans la cavité du polype (fécondation interne). Les trois quarts des coraux libèrent des œufs et du sperme pour la fécondation externe (espèces diffuseuses) plutôt que des planulas après la fécondation interne (espèces couveuses).

Ponte en masse

La ponte synchrone est très répandue dans les récifs coralliens et concerne une grande diversité d'espèces. Cette ponte a lieu quelques nuits après la première pleine lune d'été (d'octobre à mars dans l'hémisphère Sud). Le caractère nocturne de cette reproduction vise à minimiser l'effet de prédation. L'impact de la prédation nocturne restant relativement faible compte tenu des quantités importantes d'œufs relâchées. Lorsque les conditions sont optimales, les coraux vont libérer des millions d'ovules sous forme de petites billes (blanches, roses, beiges ou vertes) ainsi que des nuages de spermatozoïdes formant alors de grandes nappes colorées. Les gamètes et les œufs, du fait de leur haute teneur en lipides[9], vont être moins denses que l'eau de mer et remonter à la surface donnant l'impression de « neige à l'envers ». Cette période est capitale pour la régénération des récifs ou la colonisation de nouveaux substrats puisque la ponte se fait sur une ou deux nuits par an et ne dure que quelques heures par nuit. Cette synchronisation est donc essentielle pour que les gamètes mâles et femelles puissent se rencontrer. Pour cela, les coraux vont s'appuyer sur de multiples signaux environnementaux[10], variant d'une espèce à l'autre afin de déterminer le moment idéal pour libérer les gamètes dans l'eau.

DĂ©clenchement de la ponte

Cet événement naturel obéit à des facteurs exogènes complexes. La maturation des gamètes coïncide avec une évolution rapide de la température de l'eau de mer à la fin du printemps austral. Les cycles nycthéméraux provoquent la synchronisation de la ponte qui se déroule généralement à marée basse[11]. Même si les signaux de déclenchement exacts de ce phénomène annuel demeurent obscurs, des facteurs bien particuliers tels que la température de l'eau, le cycle lunaire, la marée ou la luminosité semblent avoir un rôle prépondérant. Néanmoins, de nombreuses interrogations subsistent sur la part d'implication de chacun de ces facteurs dans les mécanismes de reproduction.

Influence de la température de l'eau

Le réchauffement de l'eau de mer semble intervenir dans le déclenchement de la ponte synchrone[12] - [2]. La maturation et le développement des gonades, se traduisant par une augmentation de leur taille, sont liés au réchauffement de l'eau de mer. Au niveau de la Grande Barrière de Corail (Australie), les coraux proches des côtes pondent un mois lunaire avant ceux étant éloignés des côtes, où l'eau de mer se réchauffe plus lentement[13].

Influence du cycle lunaire

La ponte en masse des coraux répond aussi aux cycles lunaires[14]. Willis (1985) montre que le nombre de pontes synchrones dans l'année varie selon la période d'apparition de la pleine lune. De récentes études montrent que certains coraux sont dotés de cytochromes photosensibles permettant de détecter les changements de luminosité[15] - [16]. L'heure de ponte semble être très précise, les coraux des côtes australiennes pondent entre le crépuscule et 4 heures après, donc sous l'influence d'une diminution de la lumière[11].

Influence des vents et des marées

Dès la première observation de la ponte en Nouvelle-Calédonie en 1989, l'hypothèse de l'influence d'une accalmie des alizés a été avancée comme facteur influençant la ponte[12]. Van Woesik, 2009[17] reprend cette hypothèse et souligne que les vents et les courants pourraient également avoir une incidence sur la reproduction des coraux. La plupart des pontes en masse ont été observées sur des périodes où les vents étaient faibles. Ajouté à cela, la libération des gamètes se ferait pendant les marées basses. Ces conditions seraient optimales du fait qu'elles éviteraient une trop forte dispersion des gamètes[11].

Influence de la latitude

L'ampleur de la ponte et le degré de synchronisation de la reproduction varie considérablement au sein et entre les populations des différentes espèces de coraux selon la position géographique des régions[18] - [19]. Elle se produit de manière très synchrone entre octobre et novembre sur la Grande Barrière de Corail alors que tout près d'elle, en Nouvelle-Calédonie, la ponte a lieu entre fin novembre et janvier. En Mer Rouge, elle s'étale sur plusieurs mois et à diverses périodes lunaires. Au Japon, la ponte en masse se produit durant les mois de juin et juillet.

FĂ©condation interne

La fécondation interne est moins fréquente chez les coraux. Elle consiste en la libération de spermatozoïdes dans le milieu et ceux-ci vont être attirés par des phéromones vers la cavité gastrovasculaire d'un polype voisin (chimiotactisme). Des études menées sur les aspects chimiques de la ponte en masse des coraux ont montré que certaines molécules tel que l'epi-thunbergol contenue dans les œufs de Lobophytum crassum, une espèce de corail mou (Cnidaire, Octocoralliaire, Alcyonacea), sont des substances attractives pour les spermatozoïdes[20] - [21]. Après fécondation, le zygote va se développer et former une larve ciliée (protozoaire porteur de nombreux flagelles courts appelés cils) appelée planula. Cette dernière devra acquérir des zooxanthelles avant d'être à son tour libérée dans l'océan. L'expulsion des larves dans l'océan est appelée planulation.

Dans les deux types de fécondation, les zygotes donnent rapidement naissance (quelques heures seulement) aux planulas. Les planulas en surface vont se mélanger au plancton. C'est durant cette phase libre que le corail va pouvoir étendre son aire de répartition. Au gré des courants marins et après avoir échappé à la prédation, les planulas survivantes vont rechercher un substrat solide, indispensable à leur fixation et à leur développement. La qualité du substrat sur lequel se fixent les larves est sujette à discussion. Certains considèrent que les qualités biologiques (présence de diatomées et film bactérien) sont primordiales pour la fixation[22] - [23] alors que d'autres pensent que la nature du substrat n'a aucune importance pour les larves[24]. La larve va ensuite subir une cascade de métamorphoses et évoluer en polype à l'origine de la future colonie. Le polype va alors se fixer définitivement à son support par la construction d'un plancher calcaire. Véritable architecte, il poursuivra la production de son exosquelette par la mise en place d'un mur calcaire formant une loge nommée polypiérite ou corallite. Le sommet du polypiérite est appelé calice, qui est la petite loge proprement dite dans laquelle repose le polype. Cette loge a pour fonction de protéger le polype et d'éviter que celui-ci soit emporté par les courants océaniques. La forme, l'organisation et la disposition des calices les uns par rapport aux autres sont des caractéristiques de chaque espèce et sont donc utilisées comme critère d'identification. Tout au long de sa vie, le polype construira de nouvelles loges dont il occupera toujours la plus récente. En parallèle, le polype va créer un nouveau polype, identique à lui-même par bourgeonnement successifs (reproduction asexuée). Ce processus se poursuit tout au long de la vie de l'animal[23] et finira par former une colonie.

Reproduction asexuée

La reproduction asexuée consiste à produire un ou plusieurs nouveaux individus à partir d'un seul parent (autoreproduction). Cette stratégie de reproduction ne nécessite pas la production de gamètes et la fécondation est absente. Les descendants sont génétiquement identiques, aussi bien entre eux qu'avec leur unique parent. Si les conditions sont propices au développement (croissance et colonisation) du corail, la reproduction asexuée peut se produire plusieurs fois voir tout au long de l'année. Chez les coraux, la reproduction asexuée se présente sous de nombreuses formes[25] - [26] :

  • La fragmentation[27] de la colonie est le procĂ©dĂ© le plus rencontrĂ© chez les coraux. Elle peut ĂŞtre due Ă  des prĂ©dateurs ou Ă  des perturbations naturelles (tempĂŞte, cyclone) ou anthropiques. Un fragment est une partie de la colonie, pourvue de polypes vivants, ayant Ă©tĂ© sĂ©parĂ©e de la colonie mère. Selon une Ă©tude rĂ©alisĂ©e par Sprung et Delbeeck (1999), celle-ci peut se faire de diffĂ©rentes manières :
  1. par l'étranglement d'un petit rameau portant 5 à 8 polypes. Le fragment va ensuite tomber sur le substrat et s'y fixer très rapidement.
  2. Par la segmentation de l'extrémité d'une branche ; le corail favorise la croissance d'algues filamenteuses qui croissent autour d'un rameau et le comprime jusqu'à ce qu'il se détache.
  3. Par la séparation spontanée de polypes individuels, comme c'est le cas chez certaines colonies d'alcyonaires appartenant aux genres Xenia et Anthelia.
La fragmentation des coraux peut également résulter d'une opération humaine, notamment — dans un but de restauration écologique — au cours de la transplantation corallienne océanique, ou en tant que loisir aquariophile par les amateurs d'aquariums récifaux qui peuvent les fragmenter pour une multitude de raisons : contrôler leur forme, tenter des expériences de repousse ou encore les vendre, les échanger ou les partager.
  • Le bourgeonnement qui se retrouve principalement chez les coraux durs. Il s'agit de la croissance d'une nouvelle assise squelettique (bourgeon) au contact de la colonie mère et qui au cours de son dĂ©veloppement finira par se dĂ©tacher sous l'effet de son propre poids. Une fois dĂ©tachĂ©, le bourgeon s'implantera dans le substrat et formera une nouvelle colonie.
  • La scissiparitĂ© qui est une division transversale ou longitudinale avec sĂ©paration du pĂ©doncule et du capitule. Ce mode de reproduction est retrouvĂ© dans plusieurs genres d'alcyonaires tels que Lemnalia, Nephtea, Cladiella, Xenia et Heteroxenia.
  • La lacĂ©ration du pied : le corail se dĂ©place sur le substrat et au cours de son dĂ©placement, une partie du tissu de la base peut se dĂ©tacher de la colonie et donner naissance Ă  un nouveau corail. Cette particularitĂ© est frĂ©quemment retrouvĂ©e chez les alcyonaires du genre Xenia, Cladiella et Nephtea.

Transfert des zooxanthelles

La relation symbiotique polypes-zooxanthelles est capitale puisqu'elle fournit les éléments nutritifs nécessaires à la croissance du corail. Lors de la reproduction des coraux symbiotiques, le transfert des zooxanthelles à la descendance se fait de deux façons. Certaines espèces pratiquent la « transmission verticale », dans ce cas la colonie mère va transférer une partie de ses zooxanthelles aux ovocytes ou larves (mécanisme retrouvé chez Montipora sp. et Pocillopora damicornis). D'autres espèces comme les Acropora ou Fungia scutaria pratiquent la « transmission horizontale »[28]. Les ovocytes émis dans la colonne d'eau sont azooxanthellés et ce n'est qu'au stade larvaire que les larves pourront acquérir les zooxanthelles présentes dans la colonne d'eau. Lorsque les ovocytes ou larves possèdent leurs propres zooxanthelles, il résulte de cette union une symbiose.

Dispersion larvaire

Un aspect important de la reproduction des coraux concerne la dispersion larvaire. Les planulas sont capables de passer plusieurs mois à être transportées par les courants océaniques et peuvent donc parcourir de grandes étendues. Cette faculté provient de leur symbiose avec les zooxanthelles qui leur fournissent les éléments nutritifs nécessaires à leur survie. Même si la probabilité de survie de la planula est très faible arrivé à destination, elle n'est pas inexistante. La connectivité et par conséquent le brassage génétique entre différentes localisations géographiques est donc possible.

Restauration des écosystèmes et commerce

La reproduction asexuée et plus précisément la fragmentation est le mode de reproduction le plus utilisé dans la « culture » des coraux. Afin d'éviter les collectes en milieu naturel, l'aquarium de Nouméa en Nouvelle-Calédonie fut le premier à faire reproduire des scléractiniaires (1957) en captivité. La plus vieille colonie de corail née en aquarium date de 1967-1968 et est toujours visible à l'aquarium de Nouméa. L'aquarium du Musée océanographique de Monaco fut également un pionnier dans le maintien et la reproduction des coraux en captivité. Aujourd'hui, de nombreux projets à caractère lucratif (commerce, aquariophilie, etc.) ou non lucratif (restauration de récifs, sauvegardes des espèces, etc.) ont vu le jour. Pour répondre à ces besoins, ces projets font appel aux techniques de « bouturage ». Ces méthodes consistent à prélever des fragments de colonies de coraux, puis à les coller sur un petit support ou à les suspendre à des fils de nylon ou de fer. La première génération est prélevée sur les colonies du récif naturel et les futures générations sont prélevées sur les boutures arrivées à maturité. Les fragments sont ensuite replacés en mer ou bien dans des milieux répondant aux exigences biologiques de ces organismes jusqu'à ce qu'ils atteignent une taille commercialisable. La coralliculture s'inscrit dans une optique de développement durable du fait qu'elle vise à préserver et restaurer les récifs coralliens tout en améliorant les conditions socio-économiques des populations locales en créant une activité économique pérenne.

Galerie

Notes et références
  1. [Connell 1973] (en) J. H. Connell, chap. 7 « Population ecology of reef-building corals », dans Owen Arthur Jones & Robert Endean (en) (Ă©ds), Biology and geology of coral reefs, vol. 2, New York, Academic Press, , 502 p. (rĂ©sumĂ©, prĂ©sentation en ligne), p. 205-245.
  2. [Joannot 2004] Pascale Joannot, Trois aspects de la culture scientifique au service du partage des savoirs, HDR 39, Université de la Nouvelle-Calédonie, , 263 p..
  3. [Szmant-Froelich, Reutter & Riggs 1985] (en) Alina Szmant-Froelich, Michael Reutter et Linda Riggs, « Sexual reproduction of Favia fragum (Esper): lunar patterns of gametogenesis, embryogenesis and planulation in Puerto Rico », Bulletin of Marine Science, vol. 37, no 3,‎ , p. 880-892.
  4. Ward, S., Harrison, P., & Hoegh-Guldberg, O. (2002). Coral bleaching reduces reproduction of scleractinian corals and increases susceptibility to future stress. In Proceedings of the Ninth International Coral Reef Symposium, Bali, 23-27 October 2000, (Vol. 2, p. 1123-1128).
  5. [Nozawa & Harrison 2007] (en) Yoko Nosawa et Peter L. Harrison, « Effects of elevated temperature on larval settlement and post-settlement survival in scleractinian corals, Acropora solitaryensis and Favites chinensis », Marine Biology, vol. 152, no 5,‎ , p. 1181-1185 (résumé).
  6. Randall, C. J., & Szmant, A. M. (2009). Elevated temperature reduces survivorship and settlement of the larvae of the Caribbean scleractinian coral, Favia fragum (Esper). Coral Reefs, 28(2), 537-545.
  7. Harrison, P., & Ward, S. (2001). Elevated levels of nitrogen and phosphorus reduce fertilisation success of gametes from scleractinian reef corals. Marine Biology, 139(6), 1057-1068.
  8. Reichelt-Brushett, A. J., & Harrison, P. L. (2005). The effect of selected trace metals on the fertilization success of several scleractinian coral species. Coral reefs, 24(4), 524-534.
  9. [Arai et al. 1993] (en) Takayuki Arai, Misako Kato, Andrew Heyward, Yutaka Ikeda, Tokio Iizuka et Tadashi Maruyama, « Lipid composition of positively buoyant eggs of reef building corals », Coral Reefs, vol. 12, no 2,‎ , p. 71-75 (lire en ligne [sur researchgate.net], consulté en ).
  10. Veron, J. E. N. (2000). Corals of the World, vol. 3. Australian Institute of Marine Science & CRR Qld Pty Ltd, Australia.
  11. [Babcock et al. 1986] (en) Russell C. Babcock, Gordon D. Bull, Peter L. Harrison, Andrew J. Heyward, James K. Oliver, Carden C. Wallace et Bette L. Willis, « Synchronous spawnings of 105 scleractinian coral species on the Great Barrier Reef », Marine Biology, vol. 90, no 3,‎ , p. 379-394 (lire en ligne [PDF] sur researchgate.net, consulté en ).
  12. [Joannot 1990] Pascale Joannot, Étude d'un récif exploité pour son corail : le récif Tetembia, Nouvelle-Calédonie. Recrutement et croissance des madréporaires ; dynamique du stock et exploitation rationnelle (thèse de doctorat), Univ. Aix-Marseille II, .
  13. Kojis, B. L., & Quinn, N. J. (1981). Aspects of sexual reproduction and larval development in the shallow water hermatypic coral, Goniastrea australensis (Edwards and Haime, 1857). Bulletin of Marine Science, 31(3), 558-573.
  14. [Willis et al. 1985] Bette L. Willis, Russell C. Babcock, Peter L. Harrison, James K. Oliver et Carden C. Wallace, « Patterns in the mass spawning of corals on the Great Barrier Reef from 1981 to 1984 », Proceedings of the 5th International Coral Reef Congress, 1985, Tahiti, vol. 4,‎ (lire en ligne [sur researchgate.net], consulté en ).
  15. [Gorbunov & Falkowski 2002] (en) Maxim Y. Gorbunov et Paul G. Falkowski, « Photoreceptors in the cnidarian hosts allow symbiotic corals to sense blue moonlight », Limnology and oceanography, vol. 47, no 1,‎ , p. 309-315 (résumé, lire en ligne [sur aslopubs.onlinelibrary.wiley.com], consulté en ).
  16. [Levy et al. 2007] (en) Oren Levy, Lior Appelbaum, William Leggat, Yoav Gothilf, David C. Hayward, David J. Miller et Ove Hoegh-Guldberg, « Light-responsive cryptochromes from a simple multicellular animal, the coral Acropora millepora », Science, vol. 318, no 5849,‎ , p. 467-470 (lire en ligne [sur researchgate.net], consulté en ).
  17. [Woesik 2009] (en) R Van Woesik, « Calm before the spawn: global coral spawning patterns are explained by regional wind fields », Proceedings of the Royal Society, vol. 277 série B : Biological Sciences, no 168,‎ , p. 715-722 (lire en ligne [sur researchgate.net], consulté en ).
  18. [Baird, Guest & Willis 2009] (en) Andrew H. Baird, James R. Guest et Bette L. Willis, « Systematic and biogeographical patterns in the reproductive biology of scleractinian corals », Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 40,‎ , p. 551-571 (lire en ligne [sur researchgate.net], consulté en ).
  19. [Harrison 2011] Peter L. Harrison, « Sexual reproduction of scleractinian corals », dans Coral reefs: an ecosystem in transition, Dordrecht, Netherlands, Springer, , sur researchgate.net (lire en ligne), p. 59-85.
  20. [Coll et al. 1994] J. C. Coll, Bruce F. Bowden, G. V. Meehan, G. M. Konig, Anthony Richard Carroll, D. M. Tapiolas, P. M. Aliño, A. Heaton, R. De Nys, P. A. Leone et al., « Chemical aspects of mass spawning in corals. I. Sperm-attractant molecules in the eggs of the scleractinian coral Montipora digitata », Marine Biology, vol. 118, no 2,‎ , p. 177-182 (résumé).
  21. [Coll et al. 1995] (en) J. C. Coll, P. A. Leone, Bruce F. Bowden, Anthony Richard Carroll, G. M. Konig, A. Heaton, R. De Nys, M. Maida, P. M. Aliño, R. H. Willis et al., « Chemical aspects of mass spawning in corals. II.(-)-Epi-thunbergol, the sperm attractant in the eggs of the soft coral Lobophytum crassum (Cnidaria: Octocorallia) », Marine Biology, vol. 123, no 1,‎ , p. 137-143 (résumé).
  22. [Harrigan 1972] (en) June Frances Harrigan, The planulae larva of Pocillopora damicornis: Lunar periodicity of swarming and substratum selection behaviour (thèse de doctorat), University of Hawaii, (présentation en ligne).
  23. [Barnes & Hughes 1999] Richard S.K. Barnes et Roger N. Hughes, An Introduction to Marine Ecology, Oxford, UK, Blackwell Science Ltd, , 3e éd. (présentation en ligne), p. 117-141.
  24. [Lewis 1974] (en) John B. Lewis, « Settlement behavior of planulae larvae of hermatypic coral Favia fragum (Esper) », Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 15, no 2,‎ , p. 165-172 (résumé).
  25. [Highsmith 1982] Raymond C. Highsmith, « Reproduction by fragmentation in corals », Marine ecology, vol. 7 (Progress series),‎ , p. 207-226 (lire en ligne [PDF] sur int-res.com, consulté en ).
  26. [Harrison & Wallace 1990] (en) Peter Lynton Harrison et Carden C. Wallace, « Reproduction, dispersal and recruitment of scleractinian corals », Ecosystems of the world, vol. 25,‎ , p. 133-207.
  27. [Lirman 2000] (en) Diego Lirman, « Fragmentation in the branching coral Acropora palmata (Lamarck): growth, survivorship, and reproduction of colonies and fragments », Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 251, no 1,‎ , p. 41-57 (lire en ligne [sur sciencedirect.com], consulté en ).
  28. [Magalon et al. 2006] (en) Hélène Magalon, Emmanuelle Baudry, Aurélie Husté, Mehdi Adjeroud et Michel Veuille, « High genetic diversity of the symbiotic dinoflagellates in the coral Pocillopora meandrina from the South Pacific », Marine biology, vol. 148, no 5,‎ , p. 913-922 (lire en ligne [sur researchgate.net], consulté en ).

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