Dynamique adaptative

L'étude des processus évolutifs comme on le fait en dynamique adaptative doit prendre en compte plusieurs sources de stochasticité.

Premièrement, les processus de mutations qui entraînent l'apparition de nouveaux traits phénotypiques sont ceux qui introduisent la principale source de stochasticité. Pour décrire les propriétés de ces mutations, on introduira donc le facteur μ(x) qui correspond à la fraction de naissances qui donnent lieu à une mutation dans le trait de valeur x. Ces fractions représentent ainsi les probabilités pour qu'un événement de naissance produise un nouveau-né avec un trait de valeur adaptative altérée x'. On ne prend en compte en dynamique adaptative que les mutations pouvant se maintenir dans la population initiale c'est-à-dire la moitié d'entre elles d'où le facteur d'échelle.

Il faut aussi prendre en compte l'impact de la stochasticité environnementale en particulier sur les mutants. En effet les individus d'une population sont des unités discrètes et les mutants sont seuls initialement au sein de la population résidente. Ils sont donc beaucoup plus sensibles aux événements liés à la variabilité de l'environnement . Il faut donc prendre en compte les probabilités pour que les taux de naissance ou de mort b(x, n, t) et d(x, n, t) varient selon le trait étudié mais aussi selon la densité des populations résidentes ou encore selon le temps (qui correspond à la variabilité temporelle comme par exemple l'existence de catastrophes naturelles). Les populations résidentes sont en général moins soumises à cette variabilité que les sous-populations mutantes car elles sont considérées comme assez grande pour que les taux b et d varient peu.

Ces considérations sont d'autant plus importantes en dynamiques coévolutives qui sont une extension des dynamiques adaptatives à 2 espèces en interactions l'une avec l'autre. Dans ces cas les dynamiques des populations des deux espèces sont interdépendantes. L'apparition de mutation pour chaque espèce peut se faire selon des probabilités μ(x) indépendantes et on parle alors de processus de mutations homogènes. Dans le cas où ces probabilités d'apparition d'une mutation dépendent l'une de l'autre, on parlera de populations symétriques.

La “breeder’s equation” proposée en 1937 par Jay Laurence Lush (en), fut aussi un apport majeur pour l’apparition de dynamiques adaptatives puisqu’elle est à la base de l’équation canonique. Historiquement la diversité des phénotypes reflète la diversité des pressions de sélections. La variation (∆x) d’un trait dans la population dépend de son héritabilité h(x), qui est la proportion du trait qui est héritable, du différentiel de sélection qui est la valeur du trait avant et après sélection.

Soit :

${\displaystyle {\rm {\Delta \ x}}=h^{2}(x)S(x)={\frac {\mathrm {V} a}{\mathrm {V} p}}S(x)}$

Avec Va la variance additive, qui correspond aux effets additifs des allèles et Vp la variance phénotypique.

On a ainsi abouti à partir de l’équation précédente à l’équation canonique de la dynamique adaptative qui est :

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} x}{\mathrm {d} t}}=k(x)N(x)\left[{\frac {\partial s}{\partial x^{'}}}\right]_{(x^{'}=x)}}$ avec ${\displaystyle k(x)={\frac {1}{2}}\mu (x)\sigma ^{2}(x)}$

Où :

• k(x) le potentiel évolutif de la mutation
• µ(x) et le taux d'apparition des mutations par individu
• σ² la variance phénotypique associée à ces mutations
• N(x) la taille de la population à l'équilibre ayant pour trait phénotypique x
• ${\displaystyle \left[{\frac {\partial s}{\partial x^{'}}}\right]_{(x^{'}=x)}}$ le gradient de sélection qui indique dans quel sens et avec quelle amplitude le trait x varie à la suite de mutations de petite amplitude.
• ½ facteur d’échelle qui prend en compte que seule la moitié des mutations a un effet sur la variation de x (celles se situant dans la zone positive du gradient de fitness).

La fitness d'un mutant correspond au taux de croissance de ce mutant dans l'environnement fixé par les traits du résident (c'est-à-dire que les densités de populations à l'équilibres sont fixées par les traits du résident).On la notera W telle que :

${\displaystyle W(x,x')={\frac {1}{\mathrm {N} '}}\left({\frac {\mathrm {d} N'}{\mathrm {d} t}}\right)_{([x=x'])}}$

On notera que la fonction de fitness en temps discret s’écrit W mais qu’en temps continu on la note s. W est sans dimension contrairement à s en temps continu et les deux sont d’ailleurs reliées tel que :

${\displaystyle s={\frac {\log(w)}{\partial t}}}$

avec dt : l’intervalle de temps sur lequel le modèle en temps discret est basé.

En dynamique adaptative on se place dans une population à l’équilibre et isolée, c’est la population résidente N. Les phénotypes sont les traits quantitatifs individuels héritables, les naissances et les morts sont déterminées par le phénotype et par l’environnement (celui-ci étant constitué par le reste de la population ainsi que par les facteurs externes).

En dynamique adaptative on observe donc l'apparition d'une mutation pour un trait donné conduisant a une fitness invasive (fonction d'invasion) évoluant dans la population donnée par l’équation canonique .

On doit déterminer les paramètres caractérisant le résident et ceux caractérisant le mutant, on écrit donc les équations des dynamique de la sous population résidente N et de la population mutante N'

On a donc pour la population résidente :

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N(t)}{\mathrm {d} t}}=rN(t)\left(1-{\frac {\mathrm {N} (t)+N'(t)}{\mathrm {K} (x)}}\right)}$ (1)

Et pour la population mutante :

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N'(t)}{\mathrm {d} t}}=rN'(t)\left(1-{\frac {\mathrm {N} (t)+N'(t)}{\mathrm {K} (x')}}\right)}$ (2)

Or comme N et N' coexistent dans le même milieu fermé et que N'≪N car le mutant est rare, on peut simplifier les équations par ${\displaystyle N(t)+N'(t)\simeq N(t)}$ en remplaçant dans (1) et (2)

Pour le résident on a :

${\displaystyle rN(t)\left(1-{\frac {\mathrm {N} (t)+N'(t)}{\mathrm {K} (x)}}\right)\simeq rN(t)\left(1-{\frac {\mathrm {N} (t)}{\mathrm {K} (x)}}\right)}$

Et pour le mutant :

${\displaystyle rN'(t)\left(1-{\frac {\mathrm {N} (t)+N'(t)}{\mathrm {K} (x')}}\right)\simeq rN'(t)\left(1-{\frac {\mathrm {N} (t)}{\mathrm {K} (x')}}\right)}$

On se place à l’équilibre de population soit : ${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N^{*}(t)}{\mathrm {d} t}}=0}$ donc ${\displaystyle N^{*}(t)=K(x)}$

On peut ensuite calculer le taux d’accroissement d’un mutant rare à partir de (2)

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N'(t)}{\mathrm {d} t}}=rN'(t)\left(1-{\frac {\mathrm {K} (x)}{\mathrm {K} (x')}}\right)}$

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N'(t)}{\mathrm {N} '}}=r\left(1-{\frac {\mathrm {K} (x)}{\mathrm {K} (x')}}\right)=s(x;x')}$

Cette formule est le taux d’accroissement de la sous population mutante N' et permet d’exprimer la fitness (s) du mutant dans la population résidente N. La dérivée partielle de la fitness par rapport au trait x' permet de déterminer un gradient de sélection.

${\displaystyle \left.{\frac {\partial s(x;x^{'})}{\partial x^{'}}}\right|_{(x=x^{'})}=rK(x)\left({\frac {\mathrm {K} '(x)}{\mathrm {K} ^{2}(x)}}\right)=r{\frac {\mathrm {K} '(x)}{\mathrm {K} (x)}}}$

Si ${\displaystyle r{\frac {\mathrm {K} '(x)}{\mathrm {K} (x)}}>0}$ x' augmente. On observe une invasion de x'.

Si ${\displaystyle r{\frac {\mathrm {K} '(x)}{\mathrm {K} (x)}}<0}$ x' diminue. Le mutant x' va disparaître.

Si ${\displaystyle r{\frac {\mathrm {K} '(x)}{\mathrm {K} (x)}}=0}$ et si ${\displaystyle \left.{\frac {\partial ^{2}s(x;x^{'})}{\partial x^{'}}}\right|_{(x=x^{'})}<0}$ alors il s’agit d’une stratégie évolutivement stable (Evolutionary Stable Strategy). x' se maintient mais n'envahit pas complètement la population.

Figure 7 : Représentation d'un équilibre dans le champ des gradients.

Afin de formaliser un modèle de dynamique adaptative, la communauté scientifique a souvent recours à des logiciels de formalisation mathématique comme Mathematica, des logiciels de traitement de données et d’analyses statistiques comme le logiciel R. Ces logiciels permettent à la fois d’écrire les modèles et de les confronter à la réalité biologiques afin d’établir des prédictions quant à la dynamique des populations étudiées.

Figure 8 : Matrices Jacobienne et Hessienne

L’exemple pris est ici un modèle étudiant le trade-off résistance aux perturbations r et taux de colonisation c. À partir de la fonction d’invasion du mutant rare (: fitness), on peut calculer les gradients de sélection sur ces deux paramètres (r et c) en dérivant la fonction de fitness. Les dérivées de ses gradients donnant deux matrices : la matrice Hessienne et la matrice Jacobienne (Figure 7). Ces matrices permettent de connaître si l’équilibre (visualisé Figure 6) correspond à une stratégie évolutivement stable (ESS), à un point de branchement, un repoussoir ou s’il est convergent stable.

Ce modèle décrit comment appliquer les dynamiques adaptatives sur des modèles en temps discret. Il décrit l’évolution du temps d’arrivée des oiseaux dans leurs sites de nichées. Une arrivée précoce réduit la valeur reproductive des individus adultes en les soumettant à des conditions sévères encore proches de celles de l’hiver. À l’inverse, avec une arrivée retardée, les oiseaux risquent de manquer le pic d’abondance de larves d’insectes pour leurs jeunes. On pourrait penser que l’évolution provoquerait l’arrivée de tous les oiseaux au temps optimal pour la population mais ce modèle montre que la compétition pour les sites de nichées entraine l’arrivée de certains oiseaux plus tôt, malgré le fait que les conditions soient dures.

La question est donc : quand les oiseaux doivent-ils arriver pour maximiser leur valeur reproductive (c’est-à-dire leur fitness d’une manière plus générale)?

Tout d’abord on définit la dynamique pour la population résidente : ${\displaystyle n_{(t+1)}=KR(x)+pn_{t}}$

Avec

• x : le temps d’arrivée d’une population résidente d’oiseaux migratoires
• K : le nombre de sites de nichées disponible tel que ${\displaystyle K<n_{t}}$ sinon il n’existe pas de compétition. Celle-ci est supposée intense puisque rater l’occasion d’avoir un site de nichée signifie ne pas se reproduire cette année pour ces oiseaux.
• R(x): le nombre de descendants par individu (qui traduit la capacité reproductive de l’individu)
• p : la probabilité d’un individu de survivre d’une année sur l’autre.

On trouve donc à l’équilibre (quand ${\displaystyle n_{t+1}=n_{t})}$ donc à ${\displaystyle n^{*}={\frac {\mathrm {K} R(x)}{\mathrm {(} 1-p)}}}$. C’est un équilibre stable sachant que le temps pour lequel on maximise la taille de la population est ${\displaystyle x_{opt}}$ On considère maintenant une invasion par un mutant dont la taille de population est donnée par n’t (mais initialement rare dans la population) et avec un temps d’arrivée x’. Ce qui nous donne :

${\displaystyle n_{t+1}=K{\frac {\mathrm {n} _{t}C(x)}{\mathrm {n} _{t}C(x)+n_{t}^{'}C(x')}}R(x)+pn_{t}}$

${\displaystyle n'_{t+1}=K{\frac {\mathrm {n} _{t}^{'}C(x')}{n_{t}C(x)+n_{t}^{'}C(x')}}R(x')+pn'_{t}}$

Avec C(x): la capacité de compétition d’un individu (dans ce cas on regarde la capacité de l’individu à protéger son territoire). Comme on peut le voir dans ces équations, une compétition s’est mise en place entre les individus résidents et les individus mutants puisqu’il y a une différence de fitness concernant le trait ou plutôt la stratégie « temps d’arrivée » ce qui n’était pas le cas dans la population uniquement constituée de résident puisqu’ils avaient tous la même valeur pour ce trait.

Pour reprendre les observations faites sur la population d’oiseaux, on supposera que la fonction C(x)décrivant la capacité de compétition en fonction du temps d’arrivée diminue de façon exponentielle. De la même manière la fonction R(x) suit une fonction gaussienne avec un nombre de descendants maximal au ${\displaystyle x_{opt}}$ (ou plutôt un nombre maximal élevés dans de meilleures conditions et donc avec de meilleures chances de survie)

Étant donné que l’on travaille en temps discret, on notera ${\displaystyle w_{x}(x^{'})}$ la fonction de fitness comme le taux de croissance annuel (taux de croissance géométrique) d’un mutant initialement rare. On notera que la fonction de fitness en temps discret est sans dimension contrairement à s en temps continu ; Les deux sont d’ailleurs reliées tel que

avec Δt : l’intervalle de temps sur lequel le modèle en temps discret est basé.

On refait donc les mêmes hypothèses des dynamiques adaptatives à savoir que les résidents sont largement majoritaires et que le mutant est initialement si rare qu’il a une influence négligeable sur le taux de croissance par individu. On a donc :

${\displaystyle w_{x}(x^{'})={\frac {\mathrm {n} '_{t+1}}{\mathrm {n} '_{t}}}=K(x){\frac {\mathrm {C} (x^{'})}{\mathrm {n} ^{*}C(x)}}R(x^{'})+p=(1-p){\frac {\mathrm {C} (x^{'})R(x^{'})}{\mathrm {C} (x)R(x)}}+p}$

Comme on a l’a vu avec les modèles en temps continu, ceci n’est valable que si on considère la population résidente comme étant à l’équilibre ce qui en temps discret correspond à ${\displaystyle w_{x}(x)=1}$ On détermine ensuite le gradient de sélection via la dérivée partielle de la fonction de fitness par rapport au trait x', et on obtient :

${\displaystyle w'_{x}(x)=(1-p){\frac {\mathrm {C} '(x)}{\mathrm {C} (x)}}+{\frac {\mathrm {R} '(x)}{\mathrm {R} (x)}}}$

Une arrivée tardive est donc favorisée lorsque la décroissance de la capacité de compétition ${\displaystyle {\frac {\mathrm {C} '(x)}{\mathrm {C} (x)}}}$ est petite par rapport à la décroissance du succès reproducteur ${\displaystyle {\frac {\mathrm {R} '(x)}{\mathrm {R} (x)}}}$. On voit ainsi que la sélection entraîne un compromis entre la nécessité de sécuriser un territoire et la volonté de maximiser son nombre de descendants.

Pour la suite des calculs on pose ${\displaystyle C(x)=e^{-ax}etR(x)=R_{0}e^{-{\frac {\mathrm {(} x-x_{opt})^{2}}{\mathrm {2} \sigma ^{2}}}}}$ qui correspondent respectivement à des fonctions exponentielles décroissantes et gaussiennes. Le gradient de sélection et linéaire et décroît. Il y a donc une seule stratégie évolutive qui doit être convergente et stable.

On résout donc l’équation ${\displaystyle w_{x}^{'}(x^{*})=0}$ ce qui nous donne ${\displaystyle x^{*}=x_{opt}-a\sigma ^{2}}$.

De plus on peut voir par calcul que ${\displaystyle w_{x}^{2}(x^{*})<0}$ donc l’équilibre x* est convergent, on a donc une stratégie évolutive continuellement stable (CSS).

On peut donc conclure qu’en raison de l’avantage individuel d’arriver plus tôt, relativement au reste de la population, la stratégie la plus stable évolutivement se situe un peu avant la date d’arrivée qui maximise la taille de la population. C’est un exemple de la Tragédie des biens communs en évolution. Les intérêts du groupe (avoir une population maximale) sont en conflit avec les intérêts de l’individu que traduit l’ESS.