Aradidae
Les Aradidae sont une famille d'insectes hémiptères hétéroptères (punaises) cosmopolite, qui comprend plus de 2 000 espèces.
.JPG.webp)
Description
Ces punaises ont le corps aplati (d'où leur nom vernaculaire anglais de flat bug, « punaises plates »), elliptique, ovale ou rectangulaire, de couleur terne, cryptique, aux téguments souvent granuleux ou rugueux, avec parfois des incrustations. Leur antennes, pattes et rostre souvent plutôt courts, et avec de nombreuses espèces sont aptères. Elles mesurent de 3 à 20 mm de long. Les antennes, robustes, ont 4 articles, de même que le rostre. Les stylets mandibulaires maxillaires sont extrêmement longs et enroulés dans la tête. Les trochanters sont souvent fusionnés avec les fémurs. Les tarses ne comptent que 2 articles, le premier plus court que le second[2] - [3].
Biologie
La plupart des Aradidae semblent mycophages, c'est-à -dire se nourrissant de champignons, mais on connaît mal leur biologie. Quelques groupes sont phytophages : les Aneurinae et les Calisiinae se nourrissent de sève d'arbres vivants ou mourants, et l'espèce Aradus cinnamomeus se nourrit du phloème, du cambium et du xylème de plantes hôtes, par exemple Pinus et Larix spp., provoquant des retards de croissance. Certaines espèces vivent avec des termites. C'est le cas de six espèces australiennes, dont Aspisocoris termitaphilus, et d'une espèce nord-américaine, Mezira reducta, qui vit dans les nids de Zootermapsis nevadensis. En cela, elles sont proches des Termitaphididae, l'autre famille des Aradoidea[3].
Répartition et habitat
Cette famille est cosmopolite, notamment pour 5 des 8 sous-familles. Trois sous-familles sont restreintes à l'arc Australie-Nouvelle-Zélande-Amérique du Sud. Les zones indomalaises et pacifiques concentrent près d'un tiers de toutes les espèces. On en trouve même 200 pour la seule Nouvelle-Guinée[3] - [4].
On les rencontre principalement sous l'écorce d'arbres en décomposition (d'où leur autre nom commun anglais de « bark bugs », « punaises des écorces »), ou dans la litière de la forêt tropicale[2].
Systématique
Les premières espèces d'Aradidae ont été décrites au XVIIe siècle, déjà par Linné, mais le premier genre propre, Aradus, genre-type de la famille, a été établi par Fabricius en 1803. Les premiers regroupements ont été proposés par Brullé, puis par Spinola qui en fait une famille en 1837, les « Aradites ». Amyot et Serville les traitent comme une tribu, les « Corticolae » (ou « habitants des écorces », en lien avec leur biologie). Amyot et Serville (1843), puis Stål (1873) définissent les premières sous-familles et plusieurs nouveaux genres. Un grand pas en avant est réalisé lorsque Miller comprend que les individus sans ailes ne sont pas des juvéniles, mais bien des adultes aptères. La classification a ensuite été surtout établie par Usinger et Matsuda (1959)[5], Kormilev et Froeschner (1987)[6], ainsi que Coscarón et Contreras (2012)[7] pour la zone néotropicale, Ernst Heiss pour le Paléarctique (2001) et Madagascar (2012)[3].
Sous-familles reconnues
- Aneurinae : 8 genres et plus de 140 espèces, répandue dans toutes les régions.
- Aradinae : 4 genres et près de 235 espèces.
- Calisiinae : 9 genres et plus de 100 espèces.
- Carventinae : 95 genres et 300 espèces.
- Chinamyersinae : 4 genres et 7 espèces, restreintes à la région australienne.
- Isodeminae : 1 genre et 6 espèces rencontrées au Chili, en Nouvelle-Zélande et en Australie.
- Mezirinae : 155 genres et plus de 1 150 espèces
- Prosympiestinae : 4 genres et 13 espèces, endémiques du Chili, de Nouvelle-Zélande et d'Australie.
- †Archearadinae
.jpg.webp)
Aneurinae : Aneurus avenius, Namur, Belgique
Aradinae: Aradus betulae, Suède
Carventinae : Clavaptera ornata, Nouvelle-Zélande
Chinamyersinae : Tretocoris grandis, Nouvelle-Zélande
Isoderminae : Isodermus maculosus, Nouvelle-Zélande
Mezirinae : Mezira subsetosa, États-Unis
Meziniae: Acantharadus quaternarius, Bornéo
Calisiinae : Calisius zealandicus, Nouvelle-Zélande.jpg.webp)
Juvénile, ici Aneurus avenius
Vue ventrale de Brachyrhynchus membranaceus (Mezirinae), montrant le rostre court.
Les sous-familles Aneurinae et Mezirinae se sont vu accorder le statut de famille par certains auteurs, ce que les études phylogénétiques ne semblent pas justifier. Les deux tribus des Chinamyersinae, Chinamyersini, et Tretocorini, pourraient être élevées au rang de sous-famille, selon les recherches de Marchal et Guilbert (2016)[8], qui estiment également que les Isodeminae font partie des Prosympiestinae. Les Mezirinae sont le groupe le plus diversifié, avec plus de la moitié des genres et des espèces de la famille[3].
Au niveau supérieur, les Aradidae font partie, conjointement avec les Termitaphididae (dont ils se distinguent par la présence d'yeux composés notamment, qui ont disparu chez ces derniers), de la super-famille des Aradoidea, le groupe se situant à la base des Pentatomomorpha[3].
Phylogénie
La famille des Aradidae s'est avérée monophylétique de manière consistante dans les analyses comme celles de Grebennikov et Heiss (2014)[9]. Il se pourrait qu'elle inclue les Termitaphididae, étant paraphylétique à leur égard. Les Aradinae sont le groupe frère des autres Aradidae.
Fossiles
De nombreux fossiles (plus de 50 espèces) ont été découverts dans les sous-familles existantes Aneurinae (genre Aneurus), Aradinae (genres actuels Aradus et Quilnus, avec 24 espèces fossiles rien que pour le premier), Calisiinae (genres actuels Calisius et Calisiopisis, et genres fossiles Allocalisius, et Archecalisius), Carventinae (genres actuels Acaricoris, Carventus et Neoproxus, et un genre fossile, Proneoproxus) et Mezirinae (quatre genres, dont deux actuels, Mezira et Neroctenus), ainsi que pour une sous-famille fossile, les Archearadinae, et 5 genres fossiles sans sous-famille associée. Le plus ancien remonte à l'Aptien (Crétacé inférieur, -125 à −113 millions d'années)[10].
Fossile d'Aradus macrosomus, retrouvé dans de l'ambre de la Baltique (Priabonien, -38 à -33 millions d'années)
Fossile d'Aradus andancensis, (Turolien, -9 à -5.3 millions d'années), Ardèche, France
Liste des sous-familles, tribus et genres
Selon BioLib (22 juin 2022)[11] :
- sous-famille Aneurinae Douglas & Scott, 1865
- genre Aneuraptera Usinger & Matsuda, 1959
- genre Aneurillodes Heiss, 1999
- genre Aneurillus Kormilev, 1968
- genre Aneurosoma Champion, 1898
- genre Aneurus Curtis, 1825
- genre Breviscutaneurus Jacobs, 1986
- genre Caledoneurus Heiss, 2011
- genre Iralunelus Å tys, 1974
- genre Paraneurus Jacobs, 1986
- sous-famille Aradinae Brullé, 1836
- genre Aradiolus Kormilev, 1967
- genre Aradus Fabricius, 1803
- genre Miraradus Vásárhelyi, 1980
- genre Quilnus Stål, 1873
- sous-famille Calisiinae Stål, 1873
- genre Aradacanthia A. Costa, 1864
- genre Calisius Stål, 1860
- genre Heissia Kormilev, 1986
- genre †Allocalisius Heiss, 2002
- genre †Calisiopsis Champion, 1898
- sous-famille Carventinae Usinger, 1950
- genre Acaraptera Usinger & Matsuda, 1959
- genre Acaricoris Harris & Drake, 1944
- genre Aellocoris Kormilev, 1964
- genre Aglaocoris Drake & Maldonado Capriles, 1955
- genre Alayocoris Grillo Ravelo, 1988
- genre Andobocoris
- genre Aparilocoris Kormilev, 1982
- genre Apterocoris Kormilev & Doesburg, 1977
- genre Atactocoris Kormilev, 1964
- genre Baracoris Grillo Ravelo, 1988
- genre Burgeonia Schouteden, 1919
- genre Carficoris Grillo Ravelo, 1988
- genre Carventaptera Usinger & Matsuda, 1959
- genre Carventus Stål, 1865
- genre Clavaptera Kirman, 1985
- genre Cotopaxicoris Heiss, 2013
- genre Crassocoris Bai, Heiss & Cai, 2007
- genre Cubanocoris Grillo Ravelo, 1988
- genre Dagia Hoberlandt, 1967
- genre Dihybogaster Kormilev, 1953
- genre Dundocoris Hoverlandt, 1952
- genre Eretmocoris Harris & Drake, 1944
- genre Euricoris Kormilev, 1957
- genre Glyptoaptera Kormilev, 1965
- genre Glyptocoris Harris & Drake, 1944
- genre Kolpodaptera Usinger & Matsuda, 1959
- genre Laevsoicoris Grillo Ravelo, 1988
- genre Langkawiaptera Heiss & Baňař, 2013
- genre Lepidocoris Grillo Ravelo, 1988
- genre Leuraptera Usinger & Matsuda, 1959
- genre Libiocoris Kormilev, 1957
- genre Lissaptera Usinger & Matsuda, 1959
- genre Lissonotocoris Usinger & Matsuda, 1959
- genre Modicarventus Kirman, 1989
- genre Neocarventus Usinger & Matsuda, 1959
- genre Notoplocaptera Usinger & Matsuda, 1959
- genre Onorecoris Heiss, 2013
- genre Paracarventus Kormilev, 1964
- genre Paralibiocoris Bai, Heiss & Cai, 2018
- genre Pararhombocoris Kormilev, 1990
- genre Peggicoris Drake, 1956
- genre Planocoris Grillo Ravelo, 1988
- genre Pokoldaptera Grillo Ravelo, 1988
- genre Pondocoris Heiss & Jacobs, 1989
- genre Probatoceps Kormilev, 1965
- genre Protokolpodaptera Grillo Ravelo, 1988
- genre Proxius Stål, 1873
- genre Reeceicus Drake, 1956
- genre Rhysocoris Usinger & Matsuda, 1959
- genre Tainocoris Grillo Ravelo, 1988
- genre Taiwanaptera Heiss & Nagashima, 2008
- genre Tiomanaptera Heiss, 2010
- genre Trichocarventus Heiss & Jacobs, 1989
- genre Trichosomaptera Bai, Heiss & Cai, 2014
- genre Yvacoris Grillo Ravelo, 1988
- genre Zayasocoris Grillo Ravelo, 1988
- genre †Proneoproxius Heiss & Poinar, 2012
- sous-famille Chinamyersiinae Usinger & Matsuda, 1959
- tribu Chinamyersiini Kormilev & Froeschner, 1987
- genre Chinamyersia Usinger, 1943
- genre Gnostocoris Kormilev, 1967
- tribu Tretocorini Kormilev & Froeschner, 1987
- genre Kumaressa Monteith, 1966
- genre Tretocoris Usinger & Matsuda, 1959
- tribu Chinamyersiini Kormilev & Froeschner, 1987
- sous-famille Isoderminae Stål,
- genre Isodermus Erichson, 1842
- sous-famille Mezirinae Oshanin, 1908
- genre Acoryphocoris Usinger & Matsuda, 1959
- genre Aegisocoris Kormilev, 1967
- genre Afropictinus Heiss, 1986
- genre Allelocoris Drake & Harris, 1944
- genre Ambohitanyela Heiss & Banar, 2013
- genre Aphleboderrhis Stål, 1860
- genre Arbanatus Kormilev, 1955
- genre Arictus Stål, 1865
- genre Artabanus Stål, 1865
- genre Artagerus Stål, 1860
- genre Aspisocoris Kormilev, 1967
- genre Asterocoris Drake & Harris, 1944
- genre Bahiamezira Heiss, 2014
- genre Banksiessa Usinger & Matsuda, 1959
- genre Bergrothiessa Usinger & Matsuda, 1959
- genre Brachybarcinus Heiss, 2010
- genre Brachyrhynchus Laporte, 1833
- genre Caecicoris Kormilev, 1957
- genre Chapadia Kormilev, 1960
- genre Chelonoderus Usinger, 1941
- genre Chiastoplonia China, 1930
- genre Chinessa Usinger & Matsuda, 1959
- genre Cinyphus Stål, 1865
- genre Classeyana Hoberlandt, 1963
- genre Clavicornia Kormilev, 1960
- genre Coloborrhinus Bergroth, 1906
- genre Corynophloeobia Monteith, 1997
- genre Ctenoneurus Bergroth, 1887
- genre Daulocoris Usinger & Matsuda, 1959
- genre Delnocoris Kormilev, 1982
- genre Dimorphacantha Usinger & Matsuda, 1959
- genre Dolichothyreus Usinger & Matsuda, 1959
- genre Drakiessa Usinger & Matsuda, 1959
- genre Dysodiellus Hoberlandt, 1957
- genre Dysodius Lepeletier & Audinet-Serville, 1828
- genre Emydocoris Usinger, 1941
- genre Euchelonocoris Hoberlandt, 1951
- genre Eunotoplocoris Kormilev, 1957
- genre Forficulassa Kormilev, 1960
- genre Glochocoris Usinger & Matsuda, 1959
- genre Granulaptera Monteith, 1997
- genre Helenus White, 1879
- genre Hesus Stål, 1862
- genre Heterobarcinus Heiss, 2010
- genre Hoberlandtiella Schouteden, 1952
- genre Illibius Stål, 1873
- genre Jacobsaptera Heiss, 2004
- genre Jarmilaia Hoberlandt, 1957
- genre Kelaino Kormilev, 1963
- genre Kormilevia Usinger & Matsuda, 1959
- genre Limonocoris Kormilev, 1971
- genre Lobocara Bergroth, 1892
- genre Mapiri Kormilev, 1959
- genre Mastigocoris Matsuda & Usinger, 1957
- genre Melanosterphes
- genre Melanosterphus Stål, 1868
- genre Mesophloeobia Monteith, 1997
- genre Mezira Amyot & Serville, 1843
- genre Miorrhynchus Champion, 1898
- genre Mystilocoris Usinger & Matsuda, 1959
- genre Nannium Bergroth, 1898
- genre Neartabanus Heiss, 1999
- genre Neophloeobia Usinger & Matsuda, 1959
- genre Neormenocoris Heiss, 1999
- genre Neuroctenus Fieber, 1860
- genre Notapictinus Usinger & Matsuda, 1959
- genre Notoplocoris Usinger, 1941
- genre Odontonotus Kormilev, 1955
- genre Ormenocoris Usinger & Matsuda, 1959
- genre Osellaptera Heiss, 2013
- genre Parabergrothista Heiss, 2010
- genre Parahesus Kormilev, 1960
- genre Paramezira Kormilev, 1974
- genre Paulianium Hoberlandt, 1957
- genre Phyllotingis Walker, 1873
- genre Pictinus Stål, 1873
- genre Placogenys Usinger & Matsuda, 1959
- genre Pseudartabanus Esaki & Matsuda, 1952
- genre Pseudoargocoris Kormilev, 1992
- genre Pseudomezira Heiss, 1982
- genre Pseudopictinus Kormilev, 1966
- genre Psorosoma Champion, 1898
- genre Rhynchomirus Kormilev, 1976
- genre Robertiessa Hoberlandt, 1963
- genre Saileriessa Usinger & Matsuda, 1959
- genre Santaremia Kormilev, 1960
- genre Schoutedeniessa Usinger & Matsuda, 1959
- genre Scironocoris Kormilev, 1957
- genre Smetanacoris Heiss, 1989
- genre Stehlikiessa Heiss & Baňař, 2013
- genre Stipesoculus Bai, Wu & Cai, 2007
- genre Stirpsocoris Hoberlandt, 1959
- genre Strigocoris Usinger, 1954
- genre Tananarivea Drake, 1957
- genre Urucuca Heiss, 2014
- genre Usingerida Kormilev, 1955
- genre Usumbaraia Kormilev, 1956
- genre Vilhenaptera Hoberlandt, 1967
- genre Woodwardiessa Usinger & Matsuda, 1959
- genre Wuiessa Hsiao, 1964
- genre Yangiella Hsiao, 1964
- genre †Brevisensoria Poinar & Heiss, 2011
- genre †Myanmezira Heiss & Poinar, 2012
- sous-famille Prosympiestinae Usinger & Matsuda, 1959
- tribu Llaimacorini Kormilev & Froeschner, 1987
- genre Llaimocoris Kormilev, 1964
- tribu Prosympiestini Usinger & Matsuda, 1959
- genre Adenocoris Usinger & Matsuda, 1959
- genre Mesadenocoris Kirman, 1985
- genre Neadenocoris Usinger & Matsuda, 1959
- genre Prosympiestus Bergroth, 1894
- tribu Llaimacorini Kormilev & Froeschner, 1987
- genre Acarapta Kormilev, 1968
- genre Camerarius Distant, 1902
- genre Ivacoris Grillo, 1988
- genre Laevisocoris Grillo, 1988
- genre Phanocoris Usinger & Matsuda, 1959
- genre †Aradoleptus Heiss, 2016
- genre †Calisiomorpha Heiss, 2016
- genre †Cretopiesma Grimaldi & Engel, 2008
- genre †Ellenbergeria Heiss, 2016
- genre †Kachinocoris Heiss, 2012
- sous-famille †Archearadinae Heiss & Grimaldi, 2002
- genre †Archearadus Heiss & Grimaldi, 2001
- genre †Microaradus Heiss & Poinar, 2012
Liens externes
- (en) Référence BioLib : Aradidae Brullé, 1836 (consulté le )
- (fr+en) Référence ITIS : Aradidae Spinola, 1837 (consulté le )
- (en) Référence Paraneoptera Species Files : Aradidae (consulté le )
Notes et références
- Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 22 juin 2022
- Henri-Pierre Aberlenc (coordination), Les insectes du monde : biodiversité, classification, clés de détermination des familles, Plaissan & Versailles, Museo Éditions & Éditions Quae, (ISBN 978-2-37375-101-7 et 2-37375-101-1, OCLC 1250021162, lire en ligne), tome 1, p. 517, tome 2 pp. 210 et 254
- (en) Randall T. Schuh et Christiane Weirauch, True bugs of the world (Hemiptera, Heteroptera) : classification and natural history., Manchester, Siri Scientific Press, , 800 p. (ISBN 978-0-9957496-9-6 et 0-9957496-9-8, OCLC 1125224106, lire en ligne), p. 68, 440-449
- (en) Australian Faunal Directory, « Aradidae », sur biodiversity.org.au (consulté le )
- (en) R.L. Usinger et R. Matsuda, Classification of the Aradidae, Londres, British Museum, , 410 p.
- (en) N. A. Kormilev et R. C. Froeschner, « Flat bugs of the world: a synonymic list (Heteroptera: Aradidae) », Entomography, vol. 5,‎ , p. 1-246
- (en) MarÃa del Carmen Coscarón et Eugenia Fernanda Contreras, « Catalog of Aradidae (Hemiptera: Heteroptera) for the Neotropical Region », Zootaxa, no 3466,‎ , p. 1-103 (lire en ligne [PDF])
- (en) Lorène Marchal et Eric Guilbert, « Cladistic analysis of Aradidae (Insecta, Heteroptera) based on morphological and molecular characters », Zoologica Scripta, vol. 45, no 3,‎ , p. 273–285 (DOI 10.1111/zsc.12157, lire en ligne, consulté le )
- (en) Vasily V. Grebennikov et Ernst Heiss, « DNA barcoding of flat bugs (Hemiptera: Aradidae) with phylogenetic implications », Arthropod Systematics and Phylogeny,‎ , p. 213-219 (lire en ligne [PDF])
- « Aradidae », sur paleobiodb.org (consulté le )
- BioLib, consulté le 22 juin 2022