Évolution de l'altruisme

La valeur sélective inclusive comprend la valeur propre à l’individu « y » (valeur sélective directe) liée au nombre de descendants engendrés, et la valeur sélective indirecte, celle qui est liée à l’aide apportée à l’individu apparenté « y »[1]. On a :

VT_y = VD_y + VI_y

Avec :

• VT_y = valeur sélective inclusive de l’individu y
• VD_y = valeur sélective directe de y
• VI_y = valeur sélective indirecte de y

Et
VT_y = VD_y + (VD_z × Ry_z)

Avec :

• VD_z= valeur sélective directe des autres individus « z »
• R_yz = coefficient d’apparentement entre y et z

Selon Hamilton, la sélection naturelle peut favoriser l’altruisme si ce comportement s’exprime entre individus apparentés. Cette théorie est basée sur le bénéfice indirect (génétique) de l’altruisme. Prenons l'exemple mathématique que W.D.Hamilton utilise pour l'explication de sa théorie, soit :

• C le coût pour le donneur qui diminue sa valeur sélective
• B le bénéfice apporté au receveur qui augmente sa valeur sélective
• r le coefficient d’apparentement entre le donneur et le receveur (donc la probabilité que le gène altruiste se trouve aussi chez le receveur)

Il faut que l'équation C < r x B soit vérifiée[3].

Un acte altruiste peut donc être génétiquement bénéfique pour le donneur : ainsi, aider par exemple son frère ou sa sœur à avoir plus de descendants apporte un profit génétique (même si cela a un coût pour l’individu) car la descendance de ce frère/sœur partage un certain pourcentage de ses gènes avec l’altruiste. Se « sacrifier » pour un apparenté n’a donc de sens que si l’individu altruiste « rentre dans ses frais ». Il s’agirait donc d’un acte génétiquement égoïste ce qui montre que la théorie de Darwin n’est pas incompatible avec l’évolution de l’altruisme. L’altruisme serait juste un moyen différent pour les gènes de se transmettre[4].La sélection de parentèle nécessite pour opérer, une interaction entre les individus apparentés, impliquant une coexistence et une reconnaissance entre les apparentés (appelée reconnaissance de parentèle). On note donc qu'il peut y avoir évolution de la coopération et de comportement altruiste via la sélection de parentèle, à condition que les individus soit peu dispersants et/ou qu’ils puissent se reconnaître entre apparentés[1] - [2]. Des mécanismes de reconnaissance, ainsi que des gènes de reconnaissance de parentèle peuvent donc co-évoluer avec les gènes altruistes.

Coefficient d'apparentement détermination haplo-diplïde (1).

L’exemple des Hymenoptera met en évidence le rôle de la sélection de parentèle dans l’évolution de comportements altruistes[5]. La reine stocke le sperme du mâle dans la spermathèque, qui servira à la fécondation des œufs durant toute sa vie. Les œufs pondus, s’ils sont fécondés (ouverture de la spermathèque) donneront des femelles diploïdes; s’ils ne le sont pas, ils donneront des mâles haploïdes par Parthénogenèse. Ce déterminisme haplodiploïde du sexe des hyménoptères crée une asymétrie d’apparentement entre frère et sœur avec un coefficient d’apparentement moyen entre ouvrières élevé, qui serait à l’origine de leur comportement social.

Ceci a donc pour conséquence dans une même colonie :

• Un coefficient d’apparentement moyen entre reine et ouvrières de r=0,5
• Un coefficient d’apparentement moyen entre ouvrières de r=0,75 puisque les ouvrières ont en commun la moitié (0,5) de leur génome provenant de leur père haploïde, et une probabilité de 0,5 X 0,5=0,25 de partager l’autre moitié de leur génome provenant de leur mère.
• un coefficient entre une ouvrière et sa fille hypothétique r=0,5
• Un coefficient d’apparentement moyen entre mâles et ouvrières (entre frère et sœur) de r = 0,25.

Ce coefficient d’apparentement élevé entre ouvrières (supérieur à celui qu'elles auraient avec leur filles hypothétiques) expliquerait que ces dernières se "dévouent" au profit de leurs sœurs, de la future reine et de la reine pour maximiser leur valeur sélective de manière indirecte. En revanche elles ont moins d’intérêt à aider les mâles (frères) qu’elles délaissent de fait.

coefficient d'apparentement diploïde.

Les dindes sauvages (Meleagris gallopavo) font partie des quelques espèces d’oiseaux à former des partenariats entre mâles : les mâles de même âge forment des coalitions de 2 à 4 individus pour courtiser les femelles et les défendre contre les autres groupes ou les mâles solitaires, et ce sachant qu’un seul mâle de la coalition se reproduit. Une étude d’Allan H. Krakauer[6] montre que la sélection de parentèle explique un tel comportement de la part des dindes.

Il démontre en effet que les supports pour que la sélection de parentèle soit validée sont tous présents :

• que le mâle dominant et ses subordonnés soient apparentés (les coalitions sont exclusivement composées de frères)
• qu’il y ait un bénéfice mesurable pour le mâle dominant
• que le bénéfice indirect des subordonnés l’emporte sur l’éventuel coût d’une reproduction seul (Règle de HAMILTON : rB-C > 0, avec rB le bénéfice pour le subordonné et C le coût de la reproduction)

Cette relation de parenté permet donc d’accumuler des effets positifs indirects sur la valeur sélective de tous les individus de la coalition.

L’altruisme réciproque désigne un comportement dans lequel un individu vient en aide à un autre individu, en anticipant que celui-ci fera de même dans une situation future. Ceci implique que l'apparition de ce comportement est corrélé positivement avec la probabilité de rencontre ainsi qu’avec la fréquence d’expression du comportement altruiste.

La sélection naturelle peut favoriser l’altruisme réciproque sous certaines conditions[7]:

• Le bénéfice pour le receveur doit être supérieur au coût pour le donneur
• Une durée de vie longue (cela maximise les chances qu’un comportement altruiste bidirectionnel soit opéré entre deux individus)
• Un faible taux de dispersion (un individu altruiste donné interagit de manière répétée avec le même groupe d’individus).

Dans le dilemme du prisonnier réitératif, il peut y avoir maintien du comportement altruiste réciproque dans une petite population (les interactions sont donc fréquentes) si les individus adoptent la stratégie « donnant-donnant ».

On peut cependant noter l’existence d'un risque d’envahissement de la population par des tricheurs, individus qui profitent des bénéfices sans en payer le coût, ce qui nuirait au maintien de la réciprocité. Bien que ce terme « altruisme réciproque » soit très utilisé, certains auteurs le remettent en question. Par exemple, selon la théorie de Hamilton, il s’agit d’un bénéfice mutuel (+/+) et non d’un comportement altruiste (-/+), puisque l’acte est rendu ultérieurement. D’autres termes ont alors été employés pour désigner ce comportement : « réciprocité » ou « coopération réciproque ».

• Chez les chauve-souris vampires (Desmodus rotundus)[8] - [9], se nourrissant exclusivement de sang, Gérald G.Carter et Gérald S. Wilkinson ont observé un comportement de régurgitation de sang aux individus n’ayant pas trouvé de nourriture durant la nuit. En effet, ces vampires meurent par inanition après 72 heures sans manger, le phénomène de régurgitation leur permet donc de survivre jusqu’à la chasse du lendemain. Ce comportement semble être altruiste puisqu’un vampire donneur cède de la nourriture – qu’il aurait pu garder pour sa progéniture - à un congénère dont les chances de survie vont alors augmenter. Mais cet altruisme n’est qu’apparent puisque les dons de nourriture sont réciproques. Leurs études ont en effet montré que le partage entre individus non apparentés l’emporte et que le lien social à long terme joue un rôle prépondérant dans les dons de nourriture, les vampires choisissent donc des individus appartenant à leur groupe, dont ils savent qu’ils sont capables de réciprocité.

• Chez les babouins Olive (Papio anubis)[10], il a été observé que les mâles forment des coalitions. Lorsque 2 mâles sont en compétition (quelles qu’en soient les raisons), l’un d’eux sollicite l’aide d’un 3^e mâle en exécutant un va-et-vient de la tête vers son adversaire et vers le partenaire dont il demande l’aide. L’issue du combat est, dans la plupart des cas, favorable au mâle ayant obtenu de l’aide. Cependant, la valeur sélective du mâle qui lui vient en aide n’est pas augmentée par ce comportement mais elle le sera par la réciprocité de l’acte.

Diapositive 2 (1).

Les greenbeards (barbes vertes)[13] - [14] désignent un gène ou un groupe de gènes qui sont capables de détecter la présence de copies d‘eux-mêmes chez d’autres individus. Il s’agit d’un des mécanismes en faveur de l’évolution d’un comportement altruiste. Le premier à proposer ce concept fut W.D.Hamilton (1964), qui supposa qu’un gène ou un groupe de gènes présentaient les trois propriétés suivantes :

• Ils s’expriment en un phénotype remarquable ;
• L’expression de ce phénotype permet de distinguer les porteurs et les non porteurs du gène ;
• Ils favorisent le comportement altruiste envers les porteurs.

Cependant, le terme de Greenbeard fut donné par Richard Dawkins dans la théorie du gène égoïste (exemple : les lézards Uta[15]). R.Dawkins distingue les barbes vertes d’un autre mécanisme qu’il nomme « Armpit Effect », qui est un cas de sélection de parentèle. Armpit Effect est la capacité qu’un individu a de reconnaitre sa propre odeur sur d’autres individus. Elle lui permet de différencier les individus qui lui sont apparentés des individus qui ne le sont pas (exemple : les écureuils de Belding).

L'Illustration des deux mécanismes à travers une courte série allélique de deux individus (diapositive 2) :

Greenbeard : il existe un déséquilibre de liaison (flèche noire) entre le gène « greenbeard » (rouge) et le gène du comportement (jaune) ainsi que les autres de gènes des individus. L'apparentement étant symbolisé par les flèches bleues, on observe un fort apparemment au niveau du locus du « greenbeard » mais pas sur l’ensemble du génome.

Sélection de parentèle : les partenaires sociaux partageant la présence d’un gène marqueur (rouge) et d’un gène pour le comportement social (jaune) sont plus susceptibles d’être proches parents et donc génétiquement similaires (nombre de flèches bleues).

Au fil des années, le concept de barbe verte a évolué. Il semblerait, d’après l'article de Andy Gardner et Stuart A. West, qu’il existe en fait quatre types de barbes vertes possédant chacun leur propre dynamique évolutive. Dans le cadre de notre article, nous ne nous intéresserons qu’à deux d’entre eux :

• Aide facultative : l’individu aide seulement celui qui possède des barbes vertes (exemple: Les cellules de Amoeba Dictystelium possédant le gène CSA Cell Adhesion qui coopèrent pour former un agrégat ;
• Aidant obligé : l’individu aide indifféremment un porteur ou non de barbe verte (exemple : L’association des plasmides TI d’Agrobacterium tumefaciens à la formation de la galle chez les plantes).

D'après Hamilton, pour qu’un trait soit favorisé par la sélection naturelle, il faut que : rB-C>0.

• r = Coefficient d’apparentement ;
• C = Coût pour le donneur qui diminue sa valeur sélective ;
• B = Bénéfice pour le receveur qui augmente sa valeur sélective.

En se plaçant dans une population avec un seul locus et deux allèles barbe verte et non barbe verte. La condition pour que le bénéfice soit perçu est que r=1.En respectant ce paramètre les deux types de comportements vérifient la théorie d'Hamiltion. Pour le Aide facultative, on aura C = c x p.

Avec p la fréquence d’individu possédant une barbe verte dans la population et c le coût envers ces mêmes individus. Il en est de même pour le bénéfice, on aura B= b x p avec b le bénéfice pour les individus possédant des barbes vertes

On aura rB-C = p(b-c) donc pour que Aide facultative soit favorisé, il faudra que b/c>1. On raisonne de la même manière pour les Aidant obligé. Le bénéfice B reste inchangé. Comme l’acteur aide indifféremment un porteur ou non de barbe verte, le coût C = c. De ce fait, rB-C = pb-c. Ce type de barbe verte sera favorisé seulement si b/c>1/p.

En raison des différents paramètres intervenant, la dynamique évolutive des deux barbes vertes ne sera pas la même.

Le Aide facultative : la direction de sélection est indépendante de leur fréquence dans la population. Si ce dernier est favorisé par la sélection tout en étant rare, il continuera d’augmenter sa fréquence jusqu'à sa fixation.

En ce qui concerne le Aidant obligé, à faible fréquence, il sera défavorisé alors qu'à haute fréquence, il sera favorisé. Il ne se fixera dans une population que si cette dernière n’est pas entièrement mélangée ; dans ce cas, on aura une fréquence locale plus élevée même si la fréquence globale est faible. Cette sélection dépendant de la fréquence rend difficile la détection des effets barbes vertes car elle aura tendance à les fixer.