Théorie métabolique de l'écologie

De nombreux taux biologiques sont dépendants de la masse et de la température suivant l'équation (4)

La production de biomasse d'un organisme suit une équation du type P ∝ M^3/4.e^-E/kT

On peut en déduire la production de biomasse spécifique: P/M ∝ M^-1/4.e^-E/kT

La production de biomasse spécifique P/M suit une équation semblable au taux métabolique spécifique, ces deux paramètres évoluent ensemble avec la température et la taille. D'après Brown ceci soutient l’hypothèse selon laquelle une part constante du métabolisme est allouée à la production de biomasse. La MTE prédit que deux organismes différents, de même masse et à la même température ont une production de biomasse similaire[1]. Il existe cependant une variation résiduelle entre les différents groupes, probablement liée à des facteurs spécifiques de l'espèce ou de l’environnement.

La réciprocité entre les temps métaboliques et le taux métabolique suit la relation : (5) t_B ∝ M^1/4.e^E/kT[5]

La croissance de l'organisme dépend donc de la masse et de la température : plus l'organisme est gros et la température est basse, plus les temps métaboliques sont longs.

Pour une population stable, la mortalité doit être égale à la fécondité. Cette dernière est liée à la production de biomasse et la MTE prédit que la mortalité (Z) dépend du taux métabolique spécifique : Z ∝ M^-1/4.e^-E/kT

D'après la MTE, plus l'organisme est grand et la température basse, plus sa mortalité sera faible[6] - [7].

La mortalité est influencée par la compétition, la prédation et le parasitisme. Ces interactions écologiques dépendent en partie de la température.

La théorie métabolique de l'écologie montre qu'il est possible d'estimer le taux de croissance exponentielle Rmax grâce à la masse spécifique de l'organisme et la température.

L'âge de la première reproduction est corrélé positivement avec la masse de l'organisme. Des individus de petite taille se reproduisent plus rapidement.

D'après la théorie, il est possible de déterminer le taux de croissance d'une population grâce au métabolisme de l’espèce considérée. En microbiologie, par exemple, le taux métabolique d'une bactérie peut être déterminé grâce au taux de croissance maximal d'une population. Pour les eucaryotes, la théorie métabolique de l'écologie prévoit que Rmax∝ M^-1/4 et que Rmax.M^-1/4 ∝ 1/kT .

La théorie montre que la dynamique d'une population possède des contraintes allométriques et cinétiques liées au métabolisme. Par conséquent, les petits organismes qui ont une température interne élevée possèdent un Rmax supérieur aux organismes plus grands, avec une température interne plus froide.

L'équilibre du nombre d'individus ou de la capacité de charge K est prédit par une relation linéaire dépendante des ressources R, paramètre limitant de l'augmentation de la densité de la population:

(6) K∝ [R]M^-3/4e^E/kT

D'après cette équation, on peut dire que la population sera plus dense si on augmente les ressources, et si la taille des individus est petite. En revanche, la capacité de charge est réduite si la température augmente. Cette théorie a été testée chez les plantes et semble se révéler exacte[1]. Cependant, pour les animaux mobiles, d'autres paramètres entrent en jeu et le modèle est moins bien adapté. Il existe une très grande hétérogénéité des milieux environnementaux, des régimes trophiques et des modes de dispersion des populations, selon les espèces.

De nombreuses expériences ont tenté de démontrer comment les proies, prédateurs et espèces compétitrices pouvaient coexister dans le même environnement. Il est difficile de démontrer la stabilité de ces interactions en laboratoire, elle conduit en général à l'extinction d'une des espèces étudiées. En modifiant la température, les résultats de la compétition peuvent être inversés : l'espèce gagnante devient perdante (Park, 1954). Ces résultats sont expliqués par la modification de l'optimum de l'espèce compétitrice gagnante lorsqu'il y a modification de la température. Le temps de l'exclusion compétitive varie avec la température. La MTE prédit les taux de déclin et de croissance des populations compétitrices qui sont déterminées par les taux individuels du métabolisme.

Les modèles empiriques qualitatifs de la biodiversité suggèrent que les processus métaboliques génèrent et maintiennent la diversité des espèces, en suivant l'équation (4). Ainsi, les petits organismes ont une diversité plus grande dans les milieux à température élevée par rapport à ceux des milieux à température basse. Il semblerait que la diversité d’une espèce varie inversement avec sa taille, a priori le métabolisme joue un rôle central.

La diversité de la plupart des groupes taxonomiques est plus élevée dans les tropiques. Or, cela a toujours été attribué à une plus grande productivité ou à la réduction des saisons, plutôt qu’à l’effet cinétique des températures élevées.

Allen et al en 2002[8] ont démontré que la diversité des espèces, chez de nombreux groupes de plantes et d'animaux, à différentes latitudes mais température égale, suit la même relation de Boltzmann que le taux métabolique (3). Ceci s’applique non seulement aux gradients des latitudes, mais aussi le long des gradients d’altitudes.

Dans des environnements à forte biodiversité, tels que les forêts tropicales et les récifs coralliens, on peut s’attendre à des interactions qui mènent à une exclusion rapide. Ces processus évolutifs obéissent aux équations (4) et (5). Chez les petits organismes, ou des organismes qui habitent les zones tropicales, on observe une dynamique évolutive plus grande et plus rapide par rapport à ceux de grande taille ou provenant d’un climat froid.

J.F Gilloly et A.P Allen[9] ont démontré que l'équation (5) permet de prédire le taux d’évolution moléculaire pour une diversité de gènes et des génomes chez des ectothermes et des endothermes. Par ailleurs, Van Valen (1973) attribue l’origine et le maintien de la biodiversité en grande partie au phénomène de la Reine Rouge. Ceci laisse à supposer que ce phénomène se déroule selon l'équation (5). Autrement dit, plus il fait chaud ou plus l'organisme est petit, plus le métabolisme est rapide, et inversement.

La théorie métabolique permet de prévoir explicitement la contribution des biotes aux cycles biogéochimiques. Plus clairement, l'équation (4) fournit la base pour prédire comment la taille et la température des organismes déterminent les valeurs des réserves, ainsi que les taux des flux à l’intérieur et entre les compartiments pour les producteurs primaires, les herbivores, les prédateurs et les détritivores.

Des écosystèmes avec la même quantité de ressources, et à température égale, comme une forêt et une prairie adjacente, auront des taux de production primaire très proches. Cependant, la biomasse totale sera plus élevée pour la forêt.

La productivité dans un écosystème à l'équilibre (où la production de biomasse est égale à sa consommation), peut être interprétée comme le remplacement des pertes individuelles, dues à la mortalité.

En écologie on l'exprime comme étant le ratio de la productivité totale de la population (Ptot ∝ M^3/4.e^-E/kT) par le stock de biomasse présent dans le milieu (W).

Sachant que W ∝ M, alors Ptot/W ∝ M^-1/4.e^-E/kT (9)

On notera que la productivité suit la même loi que la mortalité : elle sera maximisée pour des organismes de petite taille, et pour des températures chaudes. Par conséquent, le temps de renouvellement de cette biomasse, qui est l'inverse de la productivité, doit être proportionnel à M^1/4. Plus un écosystème est constitué de grands organismes au métabolisme lent, plus le renouvellement de la biomasse est lent. Ce temps est proche de 22 ans pour une forêt tandis qu'il avoisine les 3 ans pour une prairie.

La théorie pourrait alors s'appliquer aux dynamiques des successions qui interviennent après une perturbation de l'écosystème, tels feux de forêt, déforestation. En effet, on pourrait s'attendre à des changements de productivité, de biomasse, qui s'opèrent lors du passage d'écosystèmes dominés par les herbacés à ceux dominés par les arbres.

Entre la publication de l'article de Brown et al. en 2004, qui pose les fondements de la théorie, et l'année 2012, 560 articles ont été écrits en relation avec cette théorie, qui demeure l'objet de nombreuses critiques, notamment sur les prédictions de la MTE à grande échelle.

Par exemple, une étude[12] de 2007 démontre qu'il n'existe pas de corrélation positive entre la température et la richesse spécifique, contrairement aux prédictions de la MTE.

D'autres expériences ont montré que l’effet de la température ne pouvait pas être décrit correctement par l’équation d’Arrhénius[13]. Par exemple, le taux d’ingestion des proies par un prédateur, en utilisant une échelle logarithmique, ne suit pas de relation linéaire avec la température, et diminue à des températures trop élevées. La loi d’Arrhénius utilisée par la MTE n’est donc valable que pour des gammes de températures réduites et ne permet pas d’avoir un modèle général[14].

La MTE prédit une relation entre la masse et le métabolisme, avec un exposant ¾ qui serait expliquée par l’organisation des réseaux de capillaires permettant le transport des différents métabolites au sein de l’organisme. Cependant, la relation avec l’exposant ¾ se retrouve également chez les protistes, qui ne possèdent aucun réseau de transport puisqu’il s’agit d’organismes « simples » sans tissus spécialisés, le plus souvent unicellulaires. L’explication de la présence de l’exposant ¾, sur laquelle repose toute la théorie métabolique de l’écologie, est donc invalidée par ce groupe.

D’autres théories visant à comprendre les phénomènes métaboliques ont été proposées. Parmi celles-ci on trouve la théorie appelée « Dynamic Energy Budget », ou DEB. Les organismes sont décrits en termes de « Structure » et « Réserve ». La DEB cherche à déterminer les flux d’énergie et de masse entre ces compartiments de Structure et Réserve, et à modéliser les allocations d’énergie à différents paramètres tels que : reproduction, croissance, acquisition de la maturité, maintenance des structures cellulaires, etc.

En utilisant la DEB, les différences entre les espèces peuvent être réduites à des différences dans les valeurs d'énergie allouée aux différents paramètres. Cette théorie propose que le métabolisme dépend de la surface ou du volume de l’organisme plutôt que de sa masse, contrairement à la MTE, et trouve donc une relation entre métabolisme et volume avec un exposant 2/3 au lieu de ¾. Tout comme la MTE, la DEB cherche une organisation commune à tous les êtres vivants, et de nombreux contre-exemples viennent réfuter cette théorie.

La théorie métabolique soutient que les organismes partagent beaucoup de caractéristiques communes, notamment concernant leur métabolisme. Un exemple est le coefficient ¼ que l'on retrouve dans de nombreux taux biologiques (la croissance embryonnaire ou la vitesse de circulation du sang sont proportionnelles à M^1/4, les diamètres des aortes des mammifères sont proportionnels à M^3/4)[15]. Elle sous-entend donc qu'il existe des principes universels qui gouvernent l'évolution, et qu'ils sont étroitement liés aux contraintes énergétiques des organismes[15].

On retrouve là une hypothèse nommée « symmorphisme »[16], développée par Ewald R. Weibel (en) et Richard Taylor en 1981. D'après ces derniers, les systèmes biologiques tendent à adopter la structure la plus économique pour une fonction attribuée : par exemple les réseaux de capillaires, les muscles, les mitochondries, etc. sont bien « adaptées » au transfert de l'oxygène. Les structures n'auraient pas des capacités qui dépasseraient les besoins de l'organisme.

C'est principalement cet aspect qui est à l'origine du rejet de la théorie par certains auteurs, car elle questionne le caractère prévisible ou non de l'évolution.

Allen et Gillooly, cofondateurs de la théorie, reconnaissent cependant que la théorie a ses limites, et qu'en aucun cas elle n'a l'ambition d'expliquer tous les phénomènes biologiques. À l'avenir, les théoriciens espèrent pouvoir établir un lien plus évident entre l'écologie et l'évolution, via la théorie métabolique[15].

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Metabolic theory of ecology » (voir la liste des auteurs).