Stade phylotypique

L’idée d’un tel stade était déjà présente au XIX^e siècle chez certains embryologistes : l’un des premiers à souligner une telle similitude entre les embryons des différentes espèces est Karl Ernst von Baer. Il arrive à cette conclusion à la suite de son incapacité à identifier certains spécimens non identifiés dans son laboratoire dû à leur trop grande ressemblance. À la suite de ces observations, il propose quatre lois du développement embryonnaire qui influenceront grandement la discipline :

Comparaison de différents embryons à plusieurs stades de développement. Dessin par Haeckel.

1. Les caractères généraux apparaissent avant les caractères spécifiques lors du développement embryonnaire ;
2. Les caractères spécifiques se développent à partir de ces caractères généraux ;
3. Les embryons des différentes espèces divergent de manière progressive au cours de leur développement ;
4. L’embryon d’une espèce ne peut ressembler à la forme adulte d’une autre espèce, seulement à l’embryon de celui-ci[1].

Le principe de divergence de von Baer implique donc que les embryons de l’ensemble des vertébrés se ressemblent le plus en début de développement, moment où les caractères généraux se développent, pour diverger par la suite lors de l’apparition des caractères spécifiques.

Ernst Haeckel proposa par la suite la théorie de la récapitulation selon laquelle l’ontogénie, soit le développement de l’organisme, permet de récapituler la phylogénie d’une espèce, retraçant l'histoire évolutive de celle-ci. La relation entre ontogénie et phylogénie n’est, en réalité, pas aussi directe que ce qu’Haeckel laissait entendre à l’époque, l’embryon ne passe pas par l’ensemble des différents types corporels de ses ancêtres. La forme générale de l’embryon rappelle, cependant, à différents moments la forme des embryons de ceux-ci laissant transparaitre des liens évolutifs.

Le stade phylotypique est une étape du développement embryonnaire des animaux qui est fortement conservé, durant celui-ci l’ensemble des embryons des espèces appartenant à un même phylum présente un aspect semblable. Chaque phylum possède ainsi son stade phylotypique particulier. Ce stade serait entre autres lié à l’apparition des précurseurs de plusieurs organes[1] et à la mise en place du patron d’organisation général du corps[2] agissant ainsi comme une importante contrainte développementale. Le concept de stade phylotypique s’est d’abord formulé autour d’observations morphologiques, influencé en grande partie par la formulation de la troisième loi de von Boer et son principe de divergence. De plus en plus, les observations morphologiques sont appuyées par des données moléculaires venant appuyer l’existence d’un stade phylotypique grâce à l’étude de l’expression des différents gènes de développement impliqués dans les différents stades du développement de l’embryon[2] - [3].

Le développement de l’embryon à ce stade est contrôlé par des gènes fortement conservés dont l’origine évolutive serait plus ancienne que l’apparition des métazoaires, soit antérieure à l’apparition des animaux au sens large[3]. Le caractère hautement conservé de ce stade et des gènes qui le caractérisent serait dû aux grands nombres d’interactions entre les différentes structures de l’embryon demandant une coordination entre les différents processus de croissance pour assurer la précision de la mise en place du patron d’organisation corporel[4]. L’importance des processus développementaux et le grand nombre d’interactions entre les différentes structures de l’embryon durant ce stade rendrait toutes mutations dangereuses non seulement pour le développement efficace de l’organisme, mais pour sa survie[5], celles-ci ont donc peu de chance d’être conservées quand elles se produisent. Le stade phylotypique est généralement associé au zootype, stade durant lequel un patron spatial d’expression des gènes caractéristiques peut être observé[1] et auquel est associé l’expression des gènes Hox[6], gènes homéotiques responsables de la mise en place de l’axe antéropostérieur chez les animaux bilatériens.

Schématisation du modèle du sablier pour le stade phylotypique.

Le stade phylotypique caractérise les taxons d’un même phylum, le stade de développement qui constitue le stade phylotypique n’est donc pas le même pour l’ensemble des phyla, bien qu’ils soient en général compris à l'intérieur d'une phase semblable. Les différents phyla présentent ainsi des caractéristiques semblables à ce stade partageant, entre autres, certains éléments communs dans le transcriptome, laissant croire à la possibilité d’un stade phylotypique commun à l’ensemble des animaux[8] qui serait fortement associé au zootype [7].