Morphogenèse

1. Processus de développement des structures d'un organisme au cours de son embryogenèse ou de sa phylogenèse ;
2. Processus de formation du relief de l'écorce terrestre, son étude permet de comprendre l'origine et le façonnement des formes de relief (voir aussi géomorphologie, géomorphogenèse ou glyptogenèse) ;
3. Processus de création d'un ensemble de formes urbaines (théorie de la morphogenèse urbaine) ;
4. Processus de développement de la connaissance humaine (épistémologie morphogénétique) considéré comme étant celui de la noosphère en application de la théorie de la résonance morphique de Rupert Sheldrake.

La morphogenèse est une science qui est étudiée depuis la Grèce ancienne. La racine grecque « morph » signifie forme et « genèse » signifie formation[1].

La morphogenèse représente, en biologie développementale, les changements que l’on peut observer au niveau structurel lors de l’embryogenèse, notamment, et les mécanismes moléculaires et cellulaires qui régulent ces changements. Ces changements de forme deviennent généralement de plus en plus complexes.

La morphogenèse, la division cellulaire et la différenciation cellulaire sont des processus nécessaires au développement d’un organisme[2]. La morphogenèse est le processus le plus complexe des trois à étudier, puisqu’il se définit en quatre dimensions (espace tridimensionnel et le temps) et implique l’interaction de milliers de molécules différentes[1]. De plus, il est relativement difficile de l'étudier puisqu’il est compliqué d’observer de manière directe ce qui se passe à l’intérieur d’un organisme lorsque celui-ci est en train de se développer. Pour ces raisons, les études morphogénétiques se font souvent sur des tissus fixés ou par l’analyse des propriétés de certaines molécules ou cellules synthétisées qui peuvent jouer un rôle dans la formation des tissus[3].

La morphogenèse constitue la dernière étape du développement embryonnaire. Au cours de cette étape développementale, les tissus, les organes et les différentes parties du corps subissent des réarrangements. Ces réarrangements dépendent notamment de l’adhérence intercellulaire et de l’adhérence ayant lieu entre les cellules et la matrice extracellulaire[4].

La morphogenèse est très différente chez les animaux et les végétaux. En effet, chez les animaux on observe une migration des cellules et des tissus, ce qui n’est pas le cas chez les végétaux. De plus, la morphogenèse et l’augmentation de la taille de l’organisme ne sont observées qu’au stade embryonnaire et au stade juvénile chez les animaux, tandis qu’elles sont observées tout au long de la vie des végétaux[2].

La morphogenèse d’un organisme dépend, de manière plus ou moins directe, de la morphogenèse au niveau cellulaire: un changement dans la forme des cellules change la forme du tissu qu’elles composent. Ceci peut facilement être observé chez des organismes incapables de se déplacer activement, comme les plantes. Certains tissus végétaux se développent par l’expansion des cellules et non pas par leur augmentation en nombre. Un exemple de ce genre de tissu est la racine. Le bout d’une racine est composé de deux zones ; une zone de prolifération et une zone d’expansion. Le changement de forme de la racine, soit son élongation, engendre une division cellulaire polarisée (zone de prolifération) ainsi qu’une expansion cellulaire (zone d’expansion). L’expansion des cellules va modifier leur propre forme et ainsi occasionner un changement dans la forme du tissu dans lequel elles se trouvent[1].

Exemple d'une coquille "dextre" où l'ouverture de la coquille est à droite.

La division cellulaire, la mitose, permet d’augmenter le nombre de cellules et donc le volume d’un tissu en particulier chez un organisme. Selon la disposition spatiale que prennent les cellules venant de subir une division, un tissu peut prendre une nouvelle forme. Cette disposition spatiale est particulièrement importante tôt dans le développement de l’organisme, à la suite de la fécondation. L’orientation spatiale des cellules peut être soit radiale ou spirale[1]. Lorsque l’orientation est radiale, les cellules filles vont se positionner au même niveau spatial que les cellules mères dont elles émanent. Tandis que pour l’orientation spirale, les cellules filles vont se positionner au niveau des sillons qui séparent les cellules mères. Dans le cas de l’orientation spirale, la position des cellules filles peut altérer le phénotype de l’organisme. En effet, le positionnement des cellules filles peut induire une rotation du tissu, soit dans le sens horaire ou dans le sens antihoraire. C’est ce qui se produit chez l’escargot Lymnaea peregra. Si la rotation se fait dans le sens horaire, sa coquille sera « dextre »; dans le sens antihoraire, sa coquille sera « senestre ». Cette variation dans la position des cellules filles, toujours dans le cas de l’orientation spirale, peut jouer un rôle moins important chez d’autres organismes. Par exemple, chez la grenouille Xenopus laevis, la présence d'une telle variation dans le sens de rotation n’a aucun impact sur l’axe de symétrie de l’embryon[1].

L’orientation de la division cellulaire dans l'épithélium influence la morphogenèse tôt ou tard dans le développement. Elle peut notamment avoir un rôle important dans la neurulation chez les vertébrés[1].

La division cellulaire est également importante chez les plantes, car elles ne peuvent pas occasionner de réarrangements cellulaires. La division cellulaire chez les végétaux a lieu, entre autres, dans les racines. Les racines se forment par la multiplication de cellules dites « initiales », localisées dans le tissu méristématique. Ces cellules initiales correspondent aux cellules souches que l’on retrouve chez les animaux. Il en existe quatre sortes différentes, chacune responsable de la formation de différentes structures. Ces cellules formeront le péricycle et le tissu vasculaire, la columelle, le cortex et l’endoderme ainsi que l’épiderme. La division et l’expansion de ces cellules initiales permettent donc aux végétaux de former des racines[1].

La mort cellulaire programmée, aussi appelée apoptose, peut influencer la morphogénèse de deux manières principales. Elle peut permettre de former de façon directe une nouvelle structure et elle peut permettre d’éliminer l’accumulation de cellules non nécessaires lors d’un processus morphogénétique. Un bon exemple est celui de la formation des doigts chez l’être humain qui implique la mort cellulaire programmée d’une partie des cellules. En effet, la main ressemble d’abord à une palme puis l’apoptose permet de dégrader les cellules interdigitales afin de former les doigts. La matrice extracellulaire qui se retrouve dans ces régions interdigitales est quant à elle dégradée par des protéases[1]. L'inhibition de cette apoptose conduit à des morphologies de membres différents (comme la patte postérieure palmée des canards ou l'aile de la chauve-souris).

La différenciation cellulaire est régulée par des gènes régulateurs qui contrôlent l’expression d’autres gènes dans le temps. La morphogenèse, quant à elle, est régulée par des gènes régulateurs qui contrôle la fréquence et la direction de la division cellulaire et la migration des cellules précédant leur prolifération[10]. La différenciation cellulaire est le processus par lequel une cellule acquiert des fonctions et des structures spécialisées. Cette différenciation permet l’organisation des cellules en tissu et organe. Elle est principalement causée par une variation de l’expression génique, c’est-à-dire l’activation ou l’inactivation de certains gènes[2].

La réorganisation du cytosquelette est à l’origine du changement de forme d’une cellule. Il est aussi à l’origine de la migration cellulaire[11]. La migration cellulaire peut engendrer un mouvement morphogénétique nommé « convergence-extension », qui se caractérise soit par l’augmentation de la surface d’un tissu, soit par l’augmentation de sa longueur. Ceci se fait via la réorganisation des cellules d’une couche de tissu, causant le rétrécissement du tissu au niveau de l’intercalation des tissus (convergence) et l’allongement de ces mêmes cellules dans le sens perpendiculaire à l’intercalation des tissus (extension)[2].

On pense que la migration cellulaire se fait via la matrice extracellulaire, qui est composée de glycoprotéines situées à l’extérieur de la membrane plasmique des cellules. Ces glycoprotéines serviraient à guider les cellules migratrices. Les fibronectines, par exemple, contribuent à la migration cellulaire en permettant aux cellules migratrices de se fixer au collagène. Certaines molécules présentes dans la matrice cellulaire ont également un rôle inhibiteur, afin d’empêcher les cellules migratrices de se déplacer dans des directions non désirées. Ceci permet de guider la migration. Les cellules migratrices possèdent des récepteurs qui leur permettent de réagir en fonction de leur environnement. Rendues à leur destination, les cellules migratrices sont maintenues en place par la matrice extracellulaire, permettant ainsi la formation de tissu et d’organe[2].

Les molécules d’adhérence cellulaire, situées à la surface des cellules, interagissent avec d’autres molécules adhérentes localisées sur les cellules voisines. Ceci joue un rôle dans la migration cellulaire et dans le maintien des tissus et des organes. La nature chimique et le nombre de molécules adhérentes à la surface des cellules diffèrent selon le type cellulaire, ce qui permet de réguler la migration et la formation des tissus. La plus importante molécule d’adhérence est la cadhérine, qui nécessite la présence d’ions calcium afin d’être activée[2].