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Enallagma cyathigerum

Enallagma cyathigerum, l'agrion porte-coupe, est une espèce d'insectes odonates qui fait partie des demoiselles d'Europe.

Les demoiselles plongent habituellement uniquement leur abdomen (ovipositeur) sous l'eau pour pondre. Mais Enallagma cyathigerum s'immerge parfois totalement sous l'eau, ici Ă  Pont-Aven en aout 2016 ; deux femelles au moins sont en train de pondre (Ă  plus de 20 cm de profondeur pour l'une). Une femelle peut pondre durant parfois plus d'une heure sous l'eau[1]).

En réalité cette espèce forme un ensemble de sous-populations légèrement différentes (y compris morphologiquement), qui semblent d'après des analyses génétiques avoir assez récemment divergé pour encore former un complexe de sous-populations régionales semblant organisées en 3 sous-espèces. Ces 3 sous-espèces partagent encore une relative tolérance à une certaine salinité[2].

RĂ©partition

L'agrion porte-coupe a une très large répartition. Cette espèce est en effet présente en Amérique du Nord et encore relativement commune en Europe (de la Méditerranée jusqu'au-delà du cercle polaire). Elle manque cependant en Islande et à proximité du Cap Nord, et tend à vivre plus en altitude dans le sud du continent (et absente des zones de plaines dans les régions les plus chaudes).

Quelques populations isolées se trouvent sur certaines îles méditerranéennes (Sicile, Corse, Crète) ainsi que très localement dans l'Atlas marocain[2].

Habitat

On trouve cette espèce dans l'eau Ă  l'Ă©tat de larve, puis après la mĂ©tamorphose, Ă  proximitĂ© de rivières, de lacs, d'Ă©tangs ou de mares oĂą elle retournera pondre. Sa rĂ©partition est caractĂ©risĂ©e par une forte amplitude d'altitudes, ainsi dans les Alpes depuis la plaine jusqu'Ă  la cote de 2 500 m. Dans la partie mĂ©ridionale de son aire, l'espèce ne frĂ©quente gĂ©nĂ©ralement que les zones de montagnes.

Description, détermination

La dĂ©termination de l'Agrion porte-coupe se fait par l'examen de taches bleu clair sur le haut de la tĂŞte et par la prĂ©sence d'un unique trait noir sur le thorax. L'espèce peut atteindre des longueurs de 32 Ă  35 mm, mais sa taille varie (selon le gradient de latitude notamment[3]). Son identification se fera Ă  l'instar de celle des autres petits Agrions par l'utilisation d'ouvrages spĂ©cialisĂ©s.

  • Un immature mâle, dans la rĂ©serve naturelle de Dry Sandford Pit en Angleterre.
    Un immature mâle, dans la réserve naturelle de Dry Sandford Pit en Angleterre.
  • Un mâle, dans le Schleswig-Holstein, Allemagne.
    Un mâle, dans le Schleswig-Holstein, Allemagne.
  • Enallagma cyathigerum. Ce mâle, dans la brume et la fraĂ®cheur du matin, est accrochĂ© en hauteur Ă  une brindille, une caractĂ©ristique de cette espèce. En effet, ceux-ci se mettent en hauteur pour protĂ©ger leur terrain de chasse et d'accouplement en repoussant ses possibles adversaires. AoĂ»t 2019.
    Enallagma cyathigerum. Ce mâle, dans la brume et la fraîcheur du matin, est accroché en hauteur à une brindille, une caractéristique de cette espèce. En effet, ceux-ci se mettent en hauteur pour protéger leur terrain de chasse et d'accouplement en repoussant ses possibles adversaires. Août 2019.
  • Enallagma cyathigerum femelle vue de face.
    Enallagma cyathigerum femelle vue de face.

De couleurs bleu clair et noir, l'espèce ressemble fortement à l'Agrion jouvencelle (Coenagrion puella) avec qui elle peut être facilement confondue. Sur son dos et son thorax, elle possède toutefois plus de bleu que de noir contrairement à l'Agrion jouvencelle. Le bleu est par ailleurs légèrement plus clair. Une autre différence est présente au niveau du flanc du thorax : elle ne possède qu'une bande noire à cet endroit alors que toutes les autres espèces d'Agrions en ont deux[4]. Durant la période de reproduction, le mâle s'agrippe à la femelle et ils s'envolent ensemble pour déposer les œufs sur une plante bien choisie juste en dessous du niveau de l'eau.

Les Ĺ“ufs donnent naissance Ă  des nymphes (larves) qui vivent dans l'eau en se nourrissant d'animaux aquatiques. Pour devenir adulte (imago), les nymphes sortent de l'eau, s'accrochent Ă  une brindille avant de se transformer en nouvelle demoiselle[1].

Biologie et comportement de reproduction

Le comportement alimentaire de la larve de cette espèce a été étudié par P Korperski en 1988[5].

Cette demoiselle prĂ©sente la particularitĂ© pour la femelle d'ĂŞtre encore très Ă  l'aise sous l'eau Ă  l'Ă©tat d'imago, ce qui lui permet de s'immerger et de pondre sous l'eau, plus profondĂ©ment que la plupart des autres zygoptères. Les ailes et le corps de l'insecte sont très hydrophobes, ce qui permet Ă  la femelle de conserver une fine pellicule d'air autour d'elle et sur ses ailes et sa cuticule lorsqu'elle s'immerge pour pondre (voir photo ci-contre). La femelle peut rester au moins jusqu'Ă  90 min entièrement sous l'eau (moyenne 63,7 min selon G.P. Doerksen[1]), ce qui semble ĂŞtre bien plus long que chez les quelques autres espèces d'Enallagma Ă©galement capables de plonger (13-25 min pour E. aspersum d'après BICK & HORNUFF en 1966[6]; 6-29 min, pour E. carunculatum Morse selon LOGAN en 1971[7]; 15-31 min pour E. exsulans (Hagen) d'après BICK & HORNUFF, 1966[6] ou encore 2-40 min pour E. civile selon BICK & BICK (1963)[8]). Certaines femelles peuvent ressortir de l'eau, pondre en subsurface puis replonger ou pondre en surface puis plonger, ou plonger puis rĂ©Ă©merger et finir leur ponte en surface[1]. Miller en 1994 a Ă©tudiĂ© les rĂ©ponses de la femelle au manque d'oxygène[9]. Rem : si le temps est ensoleillĂ© ou lumineux, après quelques heures de photosynthèse certaines plantes aquatiques se couvrent de petites bulles d'oxygène pur ou relarguent des chapelets de bulles.

couple d'agrions porte-coupe.
L'accouplement.

Quand la femelle plonge entièrement sous l'eau, le mâle se détache et l'attend non loin de la zone d'immersion.

En 1979, le naturaliste canadien G.P. Doerksen observe et note qu'au moment de la reproduction, les mâles de E. cyathigerum sont attirés non seulement par les femelles qu'ils peuvent rencontrer, mais aussi par des ailes flottantes ou sectionnées, dont ailes de Libellula forensis[1]. De nombreuses femelles, mais pas toutes sont accompagnées par des mâles peu avant la ponte ou durant tout ou partie de la ponte[1]. Une femelle observée par cet auteur a pondu 231 œufs en 28 min, et une autre 358 œufs en 77 min (dans une eau à 22 et 21 °C, respectivement dans ces cas).

Parasites

Cette espèce peut notamment être parasitée par des larves d'acariens du genre Arrenurus (ectoparasites)[10].

Etat pression, menaces

L'agrion porte-coupe a souffert du comblement, du recul, de la fragmentation et de la pollution de nombreuses zones humides. Outre les insecticides[11] - [12] - [13], certains polluants peuvent mettre l'espèce en danger[14] - [15].

Dans les régions les plus chaudes de son aire de répartition, elle semble rechercher des habitats plus frais (en altitude). Elle pourrait donc peut-être être repoussée vers le nord par la réchauffement climatique.

Références

  1. (en) Doerksen G.P (1980) Notes on the reproductive behaviour of Enallagma cyathigerum (Charpentier)(Zygoptera: Coenagrionidae). Odonatologica, 9(4), 293-296.
  2. (en) Samraoui, B., Weekers, P. H., & Dumont, H. (2002). The Enallagma of the western and central Palaearctic (Zygoptera: Coenagrionidae). Odonatologica, 31(4), 371-381 (résumé)
  3. (en) Triantis, K. A., Mylonas, M., Lika, K., & Vardinoyannis, K. (2003). A model for the species–area–habitat relationship. Journal of Biogeography, 30(1), 19-27.
  4. (en) « Agrion porte-coupe » (consulté le ).
  5. (en) Koperski, P. (1998). Feeding in epiphytic, carnivorous insects: resource partitioning and the avoidance of intraguild predation. Archiv für Hydrobiologie, 142(4), 467-483 (résumé)
  6. (en) Bick G H. & Hornuff L.E (1966), Reproductive behavior in the damselflies Enallagma aspersum (Hagen) and Enallagma exsulans (Hagen) (Odonata: Coenagriidae). Proc. ent. Soc. Wash. 68: 78-85
  7. (en) Logan E.R (1971). A comparative ecological and behavioral study of two species of damselflies. Enallagma horeale (Selys) and Enallagma carunculalum Morse (Odonata: Coenagriidae). Thesis, Wash. State Univ
  8. (en) Bick G.H & Bick JC (1963). Behaviour and population structure of the damselfly, Enallagma civile (Hagen) (Odonata: Coenagriidae). SWest. Nat. 8: 57-8
  9. (en) Miller, P. L. (1994). Submerged oviposition and responses to oxygen lack in Enallagma cyathigerum (Charpentier)(Zygoptera: Coenagrionidae). Advances in Odonatology, 6, 79-88
  10. (en) Abro, A. (1984). The initial stylostome formation by parasitic larvae of the water-mite genus Arrenurus on zygopteran imagines. Acarologia, 25(1), 33-45.
  11. (en) Janssens, L., & Stoks, R. (2013). Fitness effects of chlorpyrifos in the damselfly Enallagma cyathigerum strongly depend upon temperature and food level and can bridge metamorphosis. PloS one, 8(6), e68107
  12. (en) Janssens L & Stoks R (2013) Synergistic effects between pesticide stress and predator cues: conflicting results from life history and physiology in the damselfly Enallagma cyathigerum. Aquatic toxicology, 132, 92-99.
  13. (en) Janssens, L., & Stoks, R. (2013). Exposure to a widespread non-pathogenic bacterium magnifies sublethal pesticide effects in the damselfly Enallagma cyathigerum: from the suborganismal level to fitness-related traits. Environmental pollution, 177, 143-149
  14. (en) Van Gossum, H., Bots, J., Snijkers, T., Meyer, J., Van Wassenbergh, S., De Coen, W., & De Bruyn, L. (2009). Behaviour of damselfly larvae (Enallagma cyathigerum)(Insecta, Odonata) after long-term exposure to PFOS. Environmental Pollution, 157(4), 1332-1336
  15. (en) Bots, J., De Bruyn, L., Snijkers, T., Van den Branden, B., & Van Gossum, H. (2010). Exposure to perfluorooctane sulfonic acid (PFOS) adversely affects the life-cycle of the damselfly Enallagma cyathigerum. Environmental pollution, 158(3), 901-905

Liens externes

Bibliographie

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