Induction cellulaire chez les amphibiens au cours de la gastrulation

Elle est mise en évidence par les expériences de Nieuwkoop. Au stade blastula (32 cellules) on peut montrer qu’il existe des signaux inducteurs issus des blastomères végétatifs qui vont agir sur des blastomères des cellules animales, afin de changer leur devenir. Les cellules de la zone marginale vont acquérir la capacité à se différencier en cellules mésodermiques. On dit qu’elles sont déterminées à former du mésoderme. Il existe donc un processus d’induction verticale, selon la position de l’axe pôle animal-pôle végétatif vertical.

Elle est mise en évidence par les expériences de Dale et Slack grâce à la recombinaison des bastomères. La position dorso-ventrale des blastomères végétatifs apparaît comme étant fondamentale dans la détermination des cellules de la zone marginale à former un type spécifique de mésoderme. Il existe une induction dorso-ventrale c'est-à-dire que l’induction issue des blastomères végétatifs détermine une régionalisation dorso-ventrale du mésoderme.

induction des blastomères végétatifs et régionalisation dans le centre de Nieuwkoop

Il est mis en évidence grâce aux expériences de Gimlich et Gerhart. Les blastomères végétatifs qui sont capables d’induire un axe embryonnaire sans participer directement à la formation de cet axe, forment le centre de Nieuwkoop. Ces blastomères végétatifs vont hériter de déterminants maternels à potentialité dorsale.

Ainsi l'induction cellulaire se fait selon l'axe pôle animal-pôle végétatif de l'embryon et participe à la mise en place du mésoderme ainsi que de la position dorso-ventrale des tissus issus de la gastrulation.

Un facteur de transcription est une molécule capable de se fixer sur la région promotrice d’un gène afin de réguler son expression. On trouve un certain nombre de facteurs de transcription ayant un rôle fondamental dans l'induction au cours de la gastrulation chez les amphibiens:

• La β-caténine, d'origine maternelle, s’accumule dans les blastomères dorso-végétatifs lors de la rotation corticale. Au cours de la segmentation elle va être adressée vers les noyaux des blastomères dorso-végétatifs et sa localisation sera toujours restreinte au centre de Nieuwkoop, dont elle peut mimer l'action. En se fixant sur le promoteur du gène Siamois, elle active sa transcription et induit un axe embryonnaire surnuméraire.
• VegT, qui est plus précoce, localisé dans le cytoplasme cortical de l'hémisphère végétatif. Il joue un rôle fondamental dans l’induction verticale du mésoderme, et participe également à l'autodétermination de l'endoderme.
• Goosecoïd, facteur de transcription d'origine zygotique et exprimé par le centre de Spemann, donnant du mésoderme dorsal à l'origine de la chorde.
• Brachyury, également d'origine zygotique, exprimé dans tout le mésoderme, induit la formation des muscles. C'est un marqueur pan-mésodermique.

Ce sont des petits peptides qui ont tous la même modalité d’action. Ils induisent des cascades de réaction au sein de la cellule afin d’agir sur l’ADN. On trouve parmi eux :

• Vg1 : c’est un déterminant maternel qui fait partie des premiers signaux inducteurs. Il est situé dans la zone corticale grâce à la rotation corticale, et induit le mésoderme dorsal.
• Activines et Nodal : ce sont des TGFβ sécrétés d'origine zygotique, exprimés selon un gradient dorso-ventral. Ils induisent le mésoderme par effet dose-dépendant.
• Bone Morphogenetic Protein (BMP4) : il s'agit d'un TGFβ à effet ventralisant du mésoderme, exprimé par le mésoderme ventral. Il induit également l'épiderme.

Ce sont des facteurs de croissance toujours présents chez l’adulte qui assurent la prolifération des cellules. Ils seraient d'origine maternelle. Ils sont sécrétés au niveau du centre inducteur ventral (endoderme ventro-latéral). Chez l’embryon, leurs principaux rôles sont :

• Le changement de forme des cellules.
• La modification de l’adhésivité des cellules.
• Rôle amplificateur des réactions.
• Induction primaire du mésoderme ventral, postérieur et latéral.

Ce sont des signaux modulateurs, qui activent une transduction du signal vio un récepteur à activité tyrosine-kinase. On trouve parmi eux : Noggin, Chordin, Follistatin et Wnt.

Les molécules présentées ci-dessus ont des concentrations différentes qui vont permettre la formation d’organes via l’intervention de molécules chimiques ou de facteurs de transcription :

• À forte concentration en région ventrale, l’activine induit le mésoderme ventro-latéral, et à forte concentration en région dorsale induit le mésoderme dorsal. À une concentration moyenne elle active brachyury.
• Vg1 est peu concentré en région ventrale ce qui induit le mésoderme ventral. À l’inverse en région dorsale il est fortement concentré ce qui engendre la formation du mésoderme dorsal.
• BMP4 a son gradient opposé à celui de l’activine. Ceci permet la régulation des signaux inducteurs, et la mise en place précise des feuillets.

L’induction est donc contrôlée par des gradients de concentration dorso-ventraux, et la concentration même des molécules inductrices permet la régulation et donc la mise en place des feuillets, primordiale dans le développement d'un individu possédant un plan d’organisation qui lui est propre ainsi que des organes fonctionnels. Il s’agit d’un contrôle spatial indiquant une information de position.

Les molécules agissent également dans le temps, permettant l’acquisition de compétences. L’induction des cellules n’est possible que dans un temps limité. On parle de cascade de réactions permettant la mise en place des feuillets.

1. L’induction verticale du mésoderme: les signaux chimiques sont envoyés par les blastomères du pôle végétatif vers la zone marginale. Ils sont envoyés par des déterminants maternelles tels que Veg T et sont amplifiés par les FGF qui permettent l’expression des gènes cibles.
2. Régionalisation du centre de Nieuwkoop: l’activine, Vg1, la β-caténine agissant sur Nodal et permettant l’expression de Chordin sont localisés dans le centre
   

   Cascade de réactions déclenchées
   de Nieuwkoop. Ceci engendre la prolifération des cellules, leur changement de forme ainsi que leur cohésion.
3. Une troisième vague dans le centre de Spemann.

• Brachyury s’exprime dans toutes le mésoderme.
• BMP4 s’exprime en région ventrale et permet un contrôle négatif sur Noggin et Chordin afin qu’ils s’expriment en région dorsale. Il active également Wnt.
• Wnt agit sur goosecoïd permettant de restreindre son expression en région dorsale.